Szczyr trwały

Szczyr trwały
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządróżopodobne
Rządmalpigiowce
Rodzinawilczomleczowate
Rodzajszczyr
Gatunekszczyr trwały
Nazwa systematyczna
Mercurialis perennis L.
Sp. pl. 2:1035. 1753

Szczyr trwały (Mercurialis perennis) – gatunek byliny należący do rodziny wilczomleczowatych (Euphorbiaceae). Występuje w żyznych i cienistych lasach Eurazji i w północnej Afryce. W Polsce roślina dość pospolita od niżu po niższe położenia górskie. Jest trująca, ale też wykorzystywana jako lecznicza i barwierska.

Rozmieszczenie geograficzne

Szczyr trwały występuje na rozległych obszarach Europy, w zachodniej Azji i na Kaukazie oraz w północnej Afryce[3]. Północna granica jego zasięgu biegnie przez Irlandię, Szkocję, południową Norwegię, środkową część Szwecji, południowe krańce Finlandii i dalej przez Rosję. Południowa granica zwartego zasięgu biegnie od Pirenejów poprzez Półwysep Apeniński i Bałkański. Nieliczne stanowiska gatunek posiada na Półwyspie Iberyjskim i na Wyspach Kanaryjskich, w północnej Afryce, w Azji Mniejszej, w rejonie Kaukazu i w północnym Iranie. Jako gatunek zawleczony występuje także w Australii[4][5]. W Polsce jest to roślina dość pospolita od niżu, zwłaszcza na południu[6], po niższe położenia górskie. Rzadziej notowana w niektórych regionach (np. na północnym Mazowszu)[7]. W Europie Środkowej występuje na wysokościach do 2000 m[5], w Tatrach najwyżej rośnie w Strzystarskim Żlebie na wysokości 1640 m, poza tym w Karkonoszach do 1100 m, w Bieszczadach Zachodnich po 1160 m[8].

Morfologia

Kwitnący szczyr – okaz męski
Roślina owocująca
Pokrój
Roślina o wzroście klonalnym, tworząca rozległe i gęste, często jednogatunkowe kobierce, w których zagęszczenie pędów nadziemnych sięga do 350, czasem nawet do 500 pędów na 1 m²[5].
Część podziemna
Długie, cienkie, czołgające się i rozgałęzione kłącze rośnie na głębokości 2–5 cm. Ma zwykle 2–3 mm średnicy i w węzłach jest wyraźnie zgrubiałe[8][5].
Łodyga
Wzniesiona, czterokanciasta z dwoma ostrymi kantami stanowiącymi listewkowate oskrzydlenia zbiegające od nasad liści. Łodyga jest nierozgałęziona, naga lub tylko słabo owłosiona krótkimi włoskami. Osiąga wysokość 10–45 cm, rzadko do 65 cm. W dolnej części z wydłużonymi międzywęźlami, w górnej ze skróconymi[5]. Za młodu pędy są często fioletowo nabiegłe[8].
Liście
Asymilacyjne są podługowato-jajowate do eliptycznych (wyższe bardziej wydłużone, dolne szersze), o długości 2–3 razy większej od szerokości (do 14 cm długości i 6 cm szerokości), o zwężonych nasadach, zaostrzonych wierzchołkach oraz karbowano ząbkowanych i orzęsionych brzegach. Ogonki liściowe krótkie – do 1 cm długości na roślinach kwitnących, na płonnych zwykle od 2 do 3 cm długości. Liście są nagie lub przylegająco owłosione i mają niewielkie (długości ok. 2 mm), owalnolancetowate i błoniaste przylistki. Ulistnienie naprzeciwlegle. Na pędzie występuje do 12 par liści asymilacyjnych[5]. W dolnych 2–3 węzłach wyrastają błoniaste liście łuskowate, które niekiedy zrastają się z trójkątnymi przylistkami, tak że wyglądają na trójklapowe. Liście u roślin męskich są rozmieszczone bardziej równomiernie, u żeńskich są wyraźnie skupione w górnej części pędu[8][9]. Liście ciemnozielone o niebieskawym połysku[10].
Kwiaty
Roślina dwupienna. Kwiaty rozwijają się na pędach płodnych, mających zwykle niewielki udział wśród wszystkich pędów nadziemnych. Niepozorne zielone kwiaty zebrane są w niewielkie, przerywane kwiatostany wyrastające z kątów liści na szczycie łodygi. Kwiaty męskie tworzą kwiatostany złożone – skupione są w kłębiki zebrane w luźne grona (pozorne kłosy). Pojedynczy kwiat męski wyrasta na szypułce długości 1–2 mm, składa się z 3–4 zielonych listków okwiatu o średnicy 4–5 mm i 8–28 pręcików. Pylnik i pyłek jest żółty, nitka cienka. Kwiaty żeńskie wyrastają po 2–6 w kwiatostanach krótszych niż męskie. Mają 3 listki okwiatu i słupek z dwoma rozpostartymi szyjkami zakończonymi znamionami. Szczeciniasto omszona zalążnia dwukomorowa zawiera w każdej komorze pojedynczy anatropowy zalążek. Występujące w kwiatach żeńskich dwa szczątkowe pręciki (prątniczki) są wykształcone jako miodniki[5][8].
Owoc
Biszkoptowatego kształtu, dwunasienna torebka o szerokości 6–8 mm i długości 3,5–5 mm, pokryta jest szczecinami, pomarszczona. Nasiona kuliste o średnicy 2,5–3,5 mm, szare (szarobiałe) i brodawkowate. Zawierają białawy elajosom[5][8].

Biologia

Rozwój

Bylina, geofit. Pędy nadziemne rozwijają się wiosną, po co najmniej 4 dniach, w czasie których temperatury osiągają 5 °C. Kwiaty pojawiają się na roślinach męskich 2–3 tygodnie po pojawieniu się pędów, a kwiaty żeńskie po 2–4 tygodniach. W zależności od warunków klimatycznych kwitnienie przypada w okresie od stycznia do maja[5], rzadko do czerwca[6], w warunkach środkowoeuropejskich zwykle w kwietniu i maju[10]. Kwiaty są wiatropylne, do czego przystosowaniem jest wytwarzanie wielkich ilości pyłku oraz skutecznie go wychwytujące okazałe, lepkie i brodawkowate znamiona. Pewną rolę w przenoszeniu pyłku pełnić też mogą owady odwiedzające kwiaty wabione pyłkiem i nitkowatymi miodnikami[5]. Po przekwitnieniu kwiatostany odpadają, a liście powiększają swoje rozmiary[8] i stają się ciemniejsze[11]. Nasiona dojrzewają i zrzucane są w lipcu i sierpniu. Średnio na jednej roślinie żeńskiej powstaje ok. 30 nasion, które posiadają elajosom i rozsiewane są przez mrówki. Pewną rolę w ich rozprzestrzenianiu pełnić też może wiatr, woda (nasiona przez 1 dzień unoszą się na wodzie) i gryzonie. Liście na pędach nadziemnych zaczynają zamierać we wrześniu[5].

Co roku w czerwcu w kącie łuskowatych liści u podstawy wzniesionych pędów nadziemnych zawiązują się pod ziemią haczykowate pędy inicjalne o długości poniżej 1 cm. Do grudnia te zawiązki przyszłorocznych pędów wydłużają się, rosnąc tuż pod powierzchnią gruntu. Wiosną kolejnego roku z wygiętego ku górze końca takiego kłącza wyrasta pęd nadziemny, a z jego podstawy korzenie przybyszowe[5].

Proporcje udziału roślin męskich i żeńskich w populacjach są w dużych populacjach wyrównane (przeważają nieco rośliny męskie, zwłaszcza w miejscach o silniejszym nasłonecznieniu). W populacjach mniejszych proporcje płci bywają znacznie rozchwiane, co ma wpływ na możliwości reprodukcji generatywnej (rozmnażania za pomocą nasion)[12].

Cechy fitochemiczne

W całej roślinie stwierdzono obecność: saponin, alkaloidów (metyloaminy – opisywanej w tym przypadku nierzadko jako merkurialina oraz trimetyloaminy), związków fenolowych prostych (kwas kawowy[13], ferulowy, kumarowy (izomer para)[14]) i flawonoidów (kemferol, kwercetyna[5], w tym pochodna – kempferolo-3-O-rutynozyd[14]). Roślina zawiera olejek eteryczny[14] i chromogen (hermidynę) barwiący się na niebiesko w kontakcie z tlenem[5][15], co tłumaczy to, że rośliny po zebraniu i wysuszeniu zwykle niebieszczeją[11]. Świeża roślina roztarta ma specyficzny zapach[16].

W odróżnieniu od niektórych innych przedstawicieli rodziny nie wytwarza soku mlecznego[10].

Roślina trująca
Merkurialina i saponiny w przypadku spożycia ziela przez ssaki powodują silne podrażnienie błon śluzowych prowadzące do ich stanów zapalnych i biegunkę, czasem krwawą, a także wzmożone wydzielanie śliny i soku trawiennego. Dodatkowo u zwierząt spożywających świeże ziele (siano jest mniej trujące z powodu ulatniania się merkurialiny) stwierdzano: silne bóle, brak apetytu, wzdęcia, przyśpieszone tętno i oddech oraz krwiomocz. Postępujące osłabienie prowadzi do śmierci zatrutych zwierząt[14]. Udokumentowano zatrucia szczyrem w przypadku bydła domowego, owiec, a nawet ludzi[5][17]. Poza tym po spożyciu przez kury nadaje ich jajom nieprzyjemny, rybi zapach. U krów powoduje zmniejszone wydzielanie mleka, psuje jego smak i zapach i zabarwia je na łososiowo[16]. Właściwości trujące traci po wysuszeniu[10].

Genetyka

Gatunek tworzy kompleks poliploidalny i aneuploidalny, przy czym podstawowa liczba chromosomów wynosi x = 8, a 2n obejmuje szeroki zakres od 42 do 112 (47–49, 51, 52, 54, 56, 58, 60–73, 75–82, 84, 97, 98, 101)[5][9].

Ekologia

Siedlisko

Kwitnący szczyr w runie leśnym

Szczyr trwały rośnie w miejscach cienistych, przede wszystkim w lasach, ale także w zaroślach i w zbiorowiskach wysokich bylin. Jest rośliną wymagającą świeżych, głębokich gleb. Preferuje gleby o różnej genezie wykształcone na podłożu wapiennym. Lepiej rośnie w glinach niż na piaskach i torfach, gdzie korzeni się płytko i rośnie słabo. Podobnie ograniczony wzrost jest na glebach o niskim pH. W Czechach i Szwecji obserwowano ustępowanie tego gatunku w obszarach znajdujących się wpływem kwaśnych opadów. Szczyr trwały wymaga gleb próchnicznych, zawierających co najmniej 5%, ale też nie więcej jak 19% materii organicznej. Optymalne są miejsca wilgotne, nie znosi stagnowania wody, miejsc bardzo mokrych i suchych (w niekorzystnych warunkach wodnych nie zakwita). Gatunek ten jest różnie klasyfikowany ze względu na wymagania odnośnie dostępności związków azotu i fosforu. Wiele źródeł określa gatunek jako azotolubny, podczas gdy inni autorzy wskazują na częstą obecność szczyru na stanowiskach ubogich lub przeciętnych pod względem dostępności związków azotu i fosforu. Wskazuje się na podobną kondycję gatunku zarówno na stanowiskach ubogich, jak i silnie zeutrofizowanych, np. w sąsiedztwie silnie nawożonych pól i łąk. Wykazuje on także wysoką tolerancję na zanieczyszczenie gleb metalami ciężkimi, co pozwala utrzymywać się temu gatunkowi w obszarach o długiej tradycji przemysłowej i górniczej[5].

W typologii siedlisk leśnych uważany za gatunek charakterystyczny dla lasu wilgotnego (Lw) oraz lasów świeżych wyżynnych i górskich (Lwyżśw, LGśw)[18].

Łan kwitnących roślin męskich

Fitosocjologia

Szczyr trwały rośnie w Europie w różnorodnych zbiorowiskach leśnych z klasy żyznych lasów liściastych Querco-Fagetea i bagiennych lasów olszowych Alnetea glutinosae, a także w zbiorowiskach zaroślowych na żyznych siedliskach z dominacją leszczyny lub tarniny[5] oraz w wyżynnym jodłowym borze mieszanym (Abietetum polonicum)[8]. W Europie Środkowej uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla rzędu buczyn (O.) Fagetalia[19]. Występuje także w zbiorowiskach wysokich bylin i traw, zwłaszcza na glebach wapiennych, na stokach o wystawie północnej. W Zachodniej Europie oraz na obszarach subalpejskich w Europie Środkowej jest stałym lub częstym gatunkiem w zbiorowiskach łąk świeżych z wysokim porostem rajgrasu wyniosłego i barszczu zwyczajnego, nierzadko rośnie także w zbiorowiskach ziołoroślowych z pokrzywą zwyczajną[5].

Oddziaływanie międzygatunkowe

Silny, klonalny wzrost szczyru trwałego na optymalnych dla tego gatunku siedliskach wiąże się z tworzeniem zwartych płatów, znacznie ograniczających dostęp światła do dna lasu. Istnieją doniesienia wskazujące silną konkurencję szczyru jako ograniczającą występowanie innych gatunków. Z drugiej strony podkreśla się także odporność tego gatunku na czynniki stresowe i zdolność do utrzymywania się na stanowiskach w miejscach ekspansji silnie rosnących bylin, takich jak pokrzywa zwyczajna i wierzbówka kiprzyca[5].

Sprzyja temu gatunkowi udział w drzewostanie gatunków o liściach ulegających szybkiej dekompozycji (np. wiązów), podczas gdy dominacja dębów, których liściasta ściółka utrzymuje się do wiosny w stanie słabo rozłożonym, ogranicza siłę jego wzrostu[5].

Do czynników ograniczających rozpowszechnienie szczyru należy intensywne żerowanie roślinożerców. W przypadku wzrostu pogłowia zwierzyny płowej obserwowano spadek liczebności szczyru. Nasiona szczyru są istotnym źródłem pokarmu dla gila zwyczajnego w przypadku żerowania w lasach[5].

Szczyr jest rośliną pokarmową i miejscem rozwoju larw i osobników dorosłych wielu gatunków owadów i ślimaków. Do monofagów żywiących się wyłącznie szczyrem należą: chrząszcz Hermaeophaga mercurialis i wciornastek Thrips fulvipes. Tylko na szczyrze stwierdzono też dwa gatunki grzybów z gromady workowców: Ascochyta mercurialis (obserwowany w postaci jasnych plamek z ciemnobrązowymi granicami) i Synchytrium mercurialis (tworzy jasnożółte wybrzuszenia na liściach i pędach, prowadzić może do śmierci roślin)[5].

Systematyka i zmienność

Mercurialis perennis jest w świetle badań molekularnych najbliższej spokrewniony z M. leiocarpa (włączanym do gatunku jako odmiana M. perennis var. leiocarpa) oraz M. ovata. Grupą siostrzaną dla tych euroazjatyckich gatunków jest klad obejmujący 8 gatunków wschodniośródziemnomorskich[5].

Szczyr trwały jest gatunkiem morfologicznie zmiennym. Wyróżnia się 3 odmiany i 7 form, które jednak nie są trwałe i kształtują się pod wpływem czynników środowiskowych[5].

Odmiany[5]
  • var. genuina Muller-Aarg. – liście nagie od góry, od spodu rzadko owłosione, tylko na nerwach, zwłaszcza na żyłce centralnej,
  • var. salisburyana Mukerji – liście sztywniejsze i ciemniejsze niż u typu, na brzegu głębiej piłkowane, krótkoogonkowe, znamię krótsze i skierowane do góry,
  • var. leiocarpa Mukerji – zalążnia i owoc nagi – takson czasem podnoszony do rangi odrębnego gatunku – Mercurialis leiocarpa Sieb. & Zucc. Występuje we wschodniej Azji[20].
Formy[5][9]
  • f. silvatica – liście wydłużone, eliptyczno-lancetowate, z wyraźnym użyłkowaniem,
  • f. ovifolia – liście jajowate do jajowato-lancetowatych, krótkoogonkowe i zwykle nieco zwisające,
  • f. angustifolia – liście wąskie, lancetowate, grubsze i silniej owłosione niż u typu,
  • f. minor – liście drobne, do 2,5 cm długości,
  • f. robusta – rośliny okazałe, z liśćmi do 15 cm długości i ponad 5 cm szerokości, nasiona o średnicy ponad 4 mm,
  • f. saxicola – liście podługowato-eliptyczne, 4–5 razy dłuższe i obustronnie silniej owłosione niż u typu,
  • f. variegata – forma pstrolistna – na liściach żółtawe i białawe plamy.
Mieszaniec
W miejscach współwystępowania z Mercurialis ovata powstaje mieszaniec Mercurialis × paxii Graebner en A. et Gr. Syn. Mitteleur. Fl. 7: 408, 1916. Spotykany jest w Europie środkowej i południowej[5] (najbliżej Polski w Czechach koło miejscowości Úštěk)[9]. Mieszańce mają cechy pośrednie w stosunku do taksonów rodzicielskich – liście dolne są niemal okrągłe, ale górne już eliptyczne, a ogonek liściowy ma 10–14 mm długości (u M. ovata liście są okrągławe i niemal siedzące)[9].

Nazewnictwo

Nazwa zwyczajowa polska już u Krzysztofa Kluka w początkach XIX wieku stosowana jest w obecnym brzmieniu[21]. Wcześniej u Syreniusza w początkach XVII wieku gatunek opisany jest jako „szczer leśny”, podane są także liczne nazwy ludowe takie jak: czyniród, dzieciniec, dziecinnik, dziewczypłód, męższczypłód, listnik, płodzisz, rodzeniec, rodziniec[22]. Nazwa naukowa rodzajowa oznacza dosłownie „ziele Merkurego”. Według Pliniusza Starszego ten bóg miał przekazać ludziom wiedzę o leczniczych właściwościach tej rośliny. Nazwa gatunkowa „perennis” oznacza „wieloletni, trwały”[23].

Zagrożenia

Zasoby i rozpowszechnienie szczyru trwałego jest odwrotnie proporcjonalne do intensywności użytkowania gospodarczego lasów. Gatunek najbardziej obficie i często rośnie w lasach chronionych wyłączonych z użytkowania. Roślina ta jest też bardzo wrażliwa na wydeptywanie. Złamanie łodygi nie inicjuje wzrostu nowego pędu i zmniejsza szanse jego rozwoju w kolejnym roku. Intensywne wydeptywanie eliminuje ten gatunek już w ciągu 1 lub 2 lat[5]. Problemem jest też fragmentacja siedlisk i zmniejszanie zasobów poszczególnych populacji. W takich przypadkach stwierdzono spadek zróżnicowania genetycznego w obrębie populacji, co ma związek z rozchwianiem proporcji płci i zmniejszeniem produkcji nasion[12].

W ciągu kilku ostatnich dziesięcioleci XX wieku udokumentowane zostało zmniejszanie się zasobów i liczby stanowisk szczyru trwałego w Wielkiej Brytanii. W kraju tym gatunek uznawany jest za wskaźnikowy dla lasów starych i zróżnicowanych biologicznie[5].

Zastosowanie

Roślina barwierska
Wierzchołki pędów szczyru trwałego przy użyciu ałunu jako utrwalacza wykorzystywane są jako barwnik szarożółty[24]. Niebieski barwnik uzyskuje się z korzeni, a sinoniebieski z łodyg[25].
Roślina lecznicza
Surowcem zielarskim jest ziele szczyru (Herba Mercurialis perennis i Herba Cynocrambes) pozyskiwane podczas kwitnienia[26]. Wykorzystywane było dawniej w oficjalnym lecznictwie, ale współcześnie stosowane jest tylko w lecznictwie ludowym i w homeopatii[27]. W lecznictwie ludowym wykorzystywane jest jako lek moczopędny, żółciopędny, rozwalniający[25], wykrztuśny i do zwalczania pasożytów wewnętrznych[28]. Działać ma znacznie silniej niż szczyr roczny[26]. Mimo długiej tradycji wykorzystania leczniczego tego gatunku w Europie, jego substancje czynne są słabo poznane[13]. Rolę tę pełnią najwyraźniej saponiny i glikozydy cyjanogenne[28]. Ich różnorodność każe spodziewać się potencjalnie dużych walorów użytkowych szczyru dla przyszłej fitoterapii[29].
W homeopatii stosowany jest do uzyskiwania preparatów stosowanych do leczenia chorób reumatycznych, biegunki, stanów chorobowych pęcherzyka żółciowego i wątroby[30].
Roślina opisywana jest także jako posiadająca właściwości narkotyczne[26], przy czym przejawiają się one zwiększoną sennością i łagodnymi skurczami mięśni[17].
Roślina zalecana jest także przy licznych chorobach i dolegliwościach skórnych, np. zanieczyszczonych ranach, bliznach po trądziku i zmianach łuszczycowych, przy skórze zrogowaciałej, stwardniałej i suchej albo zwiotczałej, z łojotokiem i łupieżem. Napar z ziela szczyru działać ma na skórę oczyszczająco, przeciwzapalnie, odkażająco i zmiękczająco – rozluźnia i zmiękcza zmiany łuszczycowe, rany i strupy oraz zrogowacenia[16].
Inne zastosowania
Z nasion można uzyskiwać olej o właściwościach podobnych do oleju lnianego[26].
Pedanios Dioskurydes opisał stosowanie przez kobiety soku ze szczyru pitego z winem do wpływania na płeć potomstwa – sok z roślin żeńskich miał skutkować narodzinami dziewczynek i odwrotnie – chcąc urodzić chłopców, należało pić sok z roślin męskich[31].

Uprawa

Niewielkie zapotrzebowanie na ziele i niewielkie walory ozdobne sprawiają, że roślina nie jest raczej uprawiana. Do zaspokojenia potrzeb leczniczych wystarczyć powinna racjonalna eksploatacja stanowisk naturalnych. Uprawę ocenia się jednak jako możliwą – w miejscach półcienistych, osłoniętych, w wilgotnej glebie próchnicznej. W odpowiednich warunkach wskazane może być łączenie upraw niektórych gatunków owocowych takich jak np. leszczyna pospolita ze szczyrem i innymi leśnymi gatunkami zielarskimi[32]. Szczyr uprawiany nie wymaga stosowania żadnych zabiegów – w odpowiednich miejscach sam się rozrasta klonalnie. Szczyr może być wysiewany od razu po zbiorze nasion na początku lata, ewentualnie można go rozmnażać, dzieląc rośliny (ukorzenione kłącza)[33].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-01-14] (ang.).
  3. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2010-01-10].
  4. Tadeusz Traczyk: Rośliny lasu liściastego. Warszawa: PZWS, 1959.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Richard G. Jefferson. Biological Flora of the British Isles: Mercurialis perennis L.. „Journal of Ecology”. 96, 2, s. 386–412, 2008. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2007.01348.x. 
  6. a b Leokadia Witkowska-Żuk: Atlas roślinności lasów. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2008, s. 198. ISBN 978-83-7073-649-1.
  7. Adam Zając, Maria (red.) Zając: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  8. a b c d e f g h Adam Jasiewicz (red.): Flora polski. Rośliny naczyniowe. T. III. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 1992, s. 135. ISBN 83-85444-06-8.
  9. a b c d e Slavomil Hejny, Bohumil Slavik (red.): Květena Česke Republiky. Praha: Academia, 2003, s. 348–350. ISBN 80-200-1090-4.
  10. a b c d Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze i przemysłowe: Klucz do oznaczania. Warszawa: Wydawnictwo Rynku Wewnętrznego „Libra”, 1990, s. 246. ISBN 83-85005-41-2.
  11. a b Jakub Mowszowicz: Pospolite rośliny naczyniowe Polski. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1979, s. 302. ISBN 83-01-00129-1.
  12. a b Katrien Vandepitte, Olivier Honnay, Tim De Meyer, Hans Jacquemyn, Isabel Roldàn-Ruiz. Patterns of sex ratio variation and genetic diversity in the dioecious forest perennial Mercurialis perennis. „Plant Ecology”. 206, 1, s. 105–114, 2010 (ang.). 
  13. a b Lorenz P., Conrad J., Bertrams J., Berger M., Duckstein S., Meyer U., Stintzing F.C. Investigations into the phenolic constituents of dog’s mercury (Mercurialis perennis L.) by LC-MS/MS and GC-MS analyses. „Phytochem Anal.”. 23 (1), s. 60–71, 2012. DOI: 10.1002/pca.1325. PMID: 21692118 (ang.). 
  14. a b c d Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 207. ISBN 83-09-00660-8.
  15. George A. Swan. Isolation, structure, and synthesis of hermidin, a chromogen from Mercurialis perennis L.. „Journal of the Chemical Society”. 0, s. 1757–1766, 1985. DOI: 10.1039/P19850001757 (ang.). 
  16. a b c Henryk Różański: Szczyr – Mercurialis jako purgans i diureticum (pol.). W: Medycyna dawna i współczesna [on-line]. [dostęp 2013-03-20].
  17. a b Rugman F., Meecham J., Edmondson J. Mercurialis perennis (dog’s mercury) poisoning: a case of mistaken identity. „Br Med J (Clin Res Ed)”. 287, s. 1924, 1983. DOI: 10.1136/bmj.287.6409 (ang.). 
  18. Tadeusz H. Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004, s. 167. ISBN 83-09-01822-3.
  19. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  20. Mercurialis leiocarpa (ang.). W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2013-03-08].
  21. Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny, t. II. Warszawa: 1808, s. 120.
  22. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894, s. 488.
  23. Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996, s. 106. ISBN 83-05-12868-7.
  24. Lesley Bremness: Wielka księga ziół. Warszawa: Wiedza i Życie, 1991, s. 199. ISBN 83-85231-24-2.
  25. a b Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin zielarskich. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985, s. 210. ISBN 83-09-00682-9.
  26. a b c d Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950, s. 187.
  27. Marian Nowiński: Dzieje upraw i roślin leczniczych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983, s. 67. ISBN 83-09-00678-0.
  28. a b Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 417. ISBN 978-83-60466-51-3.
  29. Lorenz P, Hradecky M, Berger M, Bertrams J, Meyer U, Stintzing FC. Lipophilic constituents from aerial and root parts of Mercurialis perennis L.. „Phytochem Anal.”. 21(3), s. 234–245, 2010. DOI: 0.1002/pca.1190. PMID: 19957264. 
  30. Launert E.: Edible and Medicinal Plants. Hamlyn, 1981. ISBN 0-600-37216-2.
  31. Hugo Schulz. Zur Wirkung der Mercurialis perennis L.. „Archiv für Experimentelle Pathologie und Pharmakologie”. 21 (1), s. 88–89, 1886 (niem.). 
  32. Marian Nowiński: Rośliny lecznicze flory polskiej. Poznań: Poznańskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk, 1959, s. 99, 104.
  33. Mercurialis perennis – L. (ang.). Plants For A Future. [dostęp 2013-03-25].

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Mercurialis perennis (s. str.) sl21.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
♀ inflorescence

Taxonym: Mercurialis perennis ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: Haberg in between Oberrußbach und Wischathal, district Hollabrunn, Lower Austria - ca. 375 m ü. A.

Habitat: dedicious forest
Mercurialis perennis 1.jpg
Autor: Aroche, Licencja: CC BY-SA 3.0
Mercurialis perennis, taken in Coutances, Manche, France.
Daugiametis laiskenis vaisiai.jpg
(c) Algirdas at the Lithuanian language Wikipedia, CC-BY-SA-3.0
Daugiamečio laiškenio (Mercurialis perennis) vaisiai

Šeima. Karpažoliniai (Euphorbiaceae)

Foto: Algirdas, 2006 m. birželio 2 d.
Mercurialis perennis (fruits).JPG
Autor: Vojtech.dostal, Licencja: CC BY-SA 3.0
Mercurialis perennis - fruits (capsules)
Mercurialis perennis (s. str.) sl17.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Stem with stipules

Taxonym: Mercurialis perennis ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: Haberg in between Oberrußbach und Wischathal, district Hollabrunn, Lower Austria - ca. 375 m ü. A.

Habitat: dedicious forest
Mercurialis perennis (s. str.) sl19.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
♂ inflorescence

Taxonym: Mercurialis perennis ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: Haberg in between Oberrußbach und Wischathal, district Hollabrunn, Lower Austria - ca. 375 m ü. A.

Habitat: dedicious forest