Tundra

     Zasięg tundry

Tundra (fiń. tunturi – „łysa góra”^[1][2]) – bezdrzewna formacja roślinna kształtująca się w zimnym klimacie strefy arktycznej i subarktycznej na półkuli północnej Ziemi. Charakteryzuje się występowaniem gleb tundrowych, stale zamarzniętym podglebiem i bardzo niską pokrywą roślinną, zdominowaną przez mchy i porosty. Wyróżnia się cztery podstawowe typy tundry (w kolejności z południa na północ): lasotundra, tundra krzewinkowa, tundra mszysto-porostowa, tundra arktyczna (pustynia polarna). Ze względu na przejściowy charakter skrajnych stref mianem tundry właściwej (prawdziwej^[3]) określa się jej postać krzewinkową i mszysto-porostową^[2], czasem też włącza się tundrę arktyczną^[3]. Od południa tundra sąsiaduje z lasami borealnymi (tajgą), a od północy z pustyniami lodowymi. Na obszarach górskich strefy borealnej wyróżnia się specyficzną tundrę górską, a na półkuli południowej – tundrę subantarktyczną.

Położenie

Tundra w kanadyjskim Nunavut

Tundra tworzy pas zajmujący najbardziej na północ wysunięte obszary Europy, Azji i Ameryki Północnej okalając Ocean Arktyczny i pokrywając wolne od lądolodu wyspy Arktyki. Najdalej na południe sięga 55° szerokości geograficznej północnej w Ameryce Północnej^[2]. W Eurazji schodzi poniżej koła podbiegunowego w rejonie wybrzeży Zatoki Mezeńskiej, Obskiej i wzdłuż wybrzeża Morza Ochockiego sięgając ok. 60° szerokości geograficznej północnej^[3].

Strefę dzieli się na dwa obszary – eurazjatycki i kanadyjski. Pierwszy rozciąga się na północy Eurazji na obszarze ponad 3 milionów km², od półwyspu Kolskiego po Czukocki. Obszar kanadyjski rozciąga się od cieśniny Beringa po Labrador, obejmuje także wybrzeża Grenlandii i wyspy Archipelagu Arktycznego. Nieco izolowana formacja tundrowa wykształca się także na Islandii^[2].

Warunki geograficzno-klimatyczne i glebowe

Gleby poligonalne w tundrze na Alasce

Południowa granica tundry zbliżona jest do przebiegu izotermy lipca wynoszącej 10 °C^[3]. Na zróżnicowanie warunków termicznych wpływa odległość obszarów morskich, które łagodzą temperatury w strefie wybrzeży, podczas gdy wewnątrz lądu różnice temperatur są większe i zwłaszcza zimą temperatury bardzo mocno spadają^[2]. Łagodząco na warunki termiczne tundry europejskiej działa Prąd Zatokowy na Atlantyku, a na wschód od Kołymy – Ocean Spokojny. Najsilniejsze cechy kontynentalne, tj. największe różnice temperatur w porze letniej i zimowej występują w klimacie tundry syberyjskiej^[3]. Liczba dób z temperaturą powyżej zera wynosi w obrębie strefy od 55 do 188^[4]. Także opady są podobnie zróżnicowane, przy czym spadają w miarę oddalania się od wybrzeży. W całej strefie tundry wynoszą zwykle od 150 do 300 mm rocznie. Te relatywnie niewielkie ilości wystarczają by w formacji ogromną powierzchnię zajmowały gleby wilgotne i bagienne, czego powodem jest bardzo słabe parowanie i transpiracja^[2] oraz niemożność wsiąkania wody w wieczną zmarzlinę^[4]. Opady mają postać najczęściej mżawki, rzadko występują deszcze ulewne. Największe opady występują w drugiej połowie lata, najmniejsze w lutym–marcu^[3].

W czasie zimy trwa noc polarna i występuje zjawisko zorzy polarnej. Zima jest bardzo mroźna – temperatury dochodzą do −50 °C. Pokrywa śnieżna nie jest zbyt gruba (20–50 cm^[4]), a z powodu silnych wiatrów (osiągających często prędkość 30 m/s^[4]) dodatkowo bywa często zwiewana. Brak okrywy śnieżnej w warunkach bardzo znacznych spadków temperatur istotnie ogranicza w wielu miejscach możliwości rozwoju pokrywy roślinnej^[2]. Śniegi topią się w okresie wiosennym, który następuje w końcu maja i na początku czerwca^[5]. Okres wegetacyjny trwa w tej formacji od 3,5 miesiąca na południu do 1,5 miesiąca na północy^[2] (w okresie między lipcem i wrześniem^[4]).

Z powodu niskiego położenia Słońca nad horyzontem światła jest niewiele, co częściowo kompensuje dłuższy dzień polarny^[2].

Z powodu niskich temperatur i obecności płytko położonej wiecznej zmarzliny w tundrze bardzo wolno przebiega proces glebotwórczy. Gleby są w efekcie słabo wykształcone i płytkie. Charakterystyczne dla tego obszaru są gleby poligonalne, natomiast mimo bardzo dużej wilgotności i częstych zabagnień bardzo mała produkcja fitomasy sprawia, że niewiele jest gleb torfowych. Rozmarzanie wierzchniej warstwy gruntu z wieczną zmarzliną poniżej prowadzi do zjawiska soliflukcji – powolnego spełzania stoków luźnych gleb i skał^[2].

Gleby rozmarzają latem na różną głębokość w zależności od ich typu (przewodności cieplnej): piaszczyste do ok. 1,5 m, gliniaste do 1,25 m, a torfiaste tylko do 0,4 m^[3].

Szata roślinna

Owocująca wierzba karłowata Salix glauca na Grenlandii

Kwitnąca latem tundra nad Morzem Czukockim

Kwitnąca Parrya nudicaulis w gęstej macie bażyny czarnej

Świat roślin tundry jest bardzo ubogi i mało zróżnicowany – wiele gatunków ma zasięg cyrkumpolarny (wokółbiegunowy). Stosunkowo największa różnorodność gatunkowa występuje na obszarach, które w plejstocenie nie zostały pokryte lądolodem – takich jak wschodnia Syberia^[2]. We florze roślin naczyniowych, liczącej w sumie ok. 300 gatunków^[2][5], dominują gatunki wieloletnie o karłowym wzroście^[3] i charakterystyczny dla niej jest duży udział krzewinek o pokroju poduszkowym^[5] i szpalerowym (pędy przywarte do podłoża). Bardzo rzadkie są rośliny jednoroczne (np. Koenigia islandica, pojedyncze gatunki z rodzajów zdrojek, goryczka, gnidosz)^[4]. Prawie zupełnie brak roślin cebulowych i kłączowych^[3]. Największą rolę w krajobrazie tundry właściwej odgrywają mchy i porosty, których występuje ok. 800 gatunków^[5]. W miejscach eksponowanych, gdzie wiatr wywiewa zimą pokrywę śnieżną, występują wyłącznie mchy i porosty^[6]. Uderzenia wiatru, niosącego drobiny lodu i śniegu, są istotnym czynnikiem mechanicznym, wpływającym na kształtowanie się roślinności niskiej i zwartej. Liczne gatunki mają grube, spichrzowe korzenie. Poszczególne rośliny często są długowieczne, nawet zielne osiągają wiek 100 lat, a w przypadku krzewinek – 200 lat^[4]. Znamienną cechą roślin tundry jest wytwarzanie wielkiej liczby kwiatów, często okazałych i jaskrawo zabarwionych^[3].

Krótki okres wegetacyjny sprawił, że pąki kwiatowe zawiązują się często w jednym roku, a rozwijają na początku lata roku następnego. Tak jest na przykład u połowy gatunków występujących we florze Grenlandii. We florze tundry występują też tzw. gatunki aperiodyczne rozwijające się przez wiele lat i przerywające rozwój w dowolnym momencie. Przykładowo u Braya humilis (kapustowate) pąki kwiatowe mogą powstać dwa lata przed kwitnieniem i mogą zakwitać zarówno na początku okresu wegetacyjnego jak i później^[4].

Nasiona roślin tundrowych są drobne (u 75% gatunków masa nasiona jest mniejsza niż 1 mg) i u większości (84% gatunków) rozprzestrzeniane przez wiatr. U 10% gatunków nasiona przenoszone są przez wodę. Rośliny zawiązujące jagody występują tylko w lasotundrze. U 1,5% gatunków (różne wiechlinowate, gatunki z rodzajów rdest, gwiazdnica i rogownica) występuje żyworodność – nasiona kiełkują jeszcze na roślinach macierzystych^[4].

Istotną rolę dla kształtowania siedlisk zajmowanych przez rośliny odgrywają zwierzęta. Gryzonie i stada żerujących ptaków wodno-błotnych zgryzają rośliny, odsłaniając nagą ziemię. Na nagiej glebie powstawać może zwarta pokrywa mszysta, ewentualnie miejsca silnie nawożone odchodami ptaków zasiedlane są przez rośliny azotolubne z takich rodzajów jak: gwiazdnica, wielosił, niezapominajka, mak, różeniec i głodek. Niedostatek azotu w glebie jest jednym z czynników wpływających w istotny sposób na rozwój pokrywy roślinnej, w skrajnych przypadkach ograniczając ją do mchów i porostów. Pewien udział we florze tundry mają gatunki z rodziny bobowatych (siekiernica, ostrołódka, traganek) tworzące brodawki korzeniowe, w których dzięki symbiozie z bakteriami wiążą azot atmosferyczny. Zbierające się jesienią w wielkie stada renifery powodują w miejscach żerowania ustępowanie krzewinek i porostów, sprzyjając tworzeniu się trawiastych muraw ze śmiałkiem i wiechliną^[4].

Wielkość fitomasy tundry jest zbliżona do pustyń i wynosi od 50 ton na hektar na południu strefy do 2,5 ton na północy. Średniorocznie produkcja fitomasy wynosi 1,5 ton na hektar, a maksymalna nie przekracza 3 t/ha^[5].

Świat zwierząt

Piżmowół arktyczny

Około 90% biomasy zwierząt występujących w tundrze stanowią bezkręgowce, przy czym na pierwszym miejscu pod tym względem znajduje się skąposzczet z rodzaju Eisenia – E. nordenskioldi. W przypowierzchniowej warstwie gleby występują także larwy koziułkowatych Tipulidae i innych muchówek Diptera, skoczogonki Collembola, mechowce Oribatida, nicienie Nematoda i orzęski Ciliata. W wodzie rozwijają się liczne komarowate Culicidae. Do owadów zapylających należą najczęściej muchówki (bzygowate, muchowate, śmietkowate), rzadziej trzmiele Bombus. Surową zimę bezkręgowce tundry spędzają w stanie anabiozy^[5].

Do charakterystycznych ssaków tundry należą lemingi, przy czym występują też inne gryzonie, np. norniki. Co 3–5 lat gryzonie mnożą się masowo powodując niszczenie pokrywy roślinnej na dużych obszarach^[5] (jeden leming ważący 50 g spożywa w ciągu roku do 50 kg pokarmu roślinnego^[4]) i eksplozję demograficzną polujących na nie lisów polarnych i puchaczy śnieżnych. Lemingi żerują zimą pod pokrywą śnieżną, ale większe ssaki takie jak renifer tundrowy i ptaki – migrują w tym czasie na południe^[5]. Wielkim roślinożercą pochodzącym z tundry kanadyjskiej, ale introdukowanym w różnych obszarach Arktyki jest piżmowół arktyczny^[7].

Do pospolitych latem ptaków w tundrze eurazjatyckiej należą: poświerka zwyczajna, świergotek rdzawogardły, śnieguła zwyczajna i górniczek zwyczajny. Charakterystyczna dla tej strefy jest pardwa mszarna i górska. Masowo do lęgów przystępują ptaki wodno-błotne, jak: łabędzie, gęsi z rodzajów Anser i Branta, kaczki i biegusy. Na obszarach nadmorskich masowo występują nurzyki i mewa trójpalczasta, którym towarzyszą m.in. maskonury, nurniki, wydrzyki. Drapieżniki reprezentowane są przez myszołowa włochatego, sokoła wędrownego i inne sokoły, puchacza śnieżnego^[5].

Do największych drapieżników należą niedźwiedź polarny, lis polarny (piesiec) i wilk szary^[3].

Brak w faunie tundry gadów i płazów^[3].

Zróżnicowanie

Krajobraz lasotundry w Parku Narodowym Tuktut Nogait

Lasotundra

Lasotundra tworzy strefę przejściową między bezdrzewną tundrą właściwą i tajgą, w której zbiorowiska roślinne typowe dla obu tych stref przenikają się wzajemnie tworząc makromozaikę. W jej obrębie przebiega granica drzew. W południowej części lasotundry dominują lasy, w obrębie których pojawiają się polany, zwłaszcza w miejscach wyżej położonych, na eksponowanych wzniesieniach i stokach^[8]. Im dalej na północ tym udział terenów otwartych się zwiększa, a maleje powierzchnia i zwarcie lasów. W północnej części lasotundry drzewa rosną pojedynczo i w niewielkich kompleksach. Im dalej na północ drzewa rosną nie tylko rzadziej, ale też z powodu trudnych warunków rozwoju mają pokrój krzaczasty i określane są mianem krzywulców^[4], tworząc tzw. tundrę krzewiastą^[5]. Tereny bezleśne w obrębie lasotundry pokrywa głównie tundra krzewinkowa^[4].

Tundra właściwa

Tundra krzewinkowa z brzozą karłowatą

Tundra krzewinkowa związana jest z obszarami o stosunkowo łagodniejszym klimacie, znajdującym się pod wpływem oceanicznym i tworzy pas w południowej części tundr właściwych. Roślinność składa się w niej z trzech warstw, górną tworzą wyższe krzewinki, środkową – niższe wraz z roślinami zielnymi i dolną – mchy i porosty. W wyższej warstwie przekraczającej nad rzekami 1,5 m wysokości, poza tym jednak znacznie niższej^[3], w zachodniej części tundry eurazjatyckiej dominuje brzoza karłowata Betula nana, a na wschód od Jeniseju – jej podgatunek B. nana subsp. exilis^[2][3]. Obficie zwykle rośnie bagno zwyczajne Rhododendron tomentosum, borówka bagienna Vaccinium uliginosum oraz karłowate wierzby – Salix glauca i Salix pulchra^[3]. Przy rzekach rosną też bardziej okazałe gatunki jak wierzba lapońska Salix lapponum i Salix lanata^[2]. Niższą warstwę budują takie gatunki jak: turzyca tęga Carex bigelowii, bażyna czarna Empetrum nigrum, borówka brusznica Vaccinium vitis-idaea, kostrzewa niska Festuca airoides^[2][3], miejscami liczne są takie gatunki jak: Phyllodoce caerulea, kasjopeja czworogroniasta Cassiope tetragona i Diapensia lapponica. W miejscach suchych dominować mogą efektowne rośliny zielne takie jak: fiołek dwukwiatowy Viola biflora, Ranunculus borealis, niezapominajka alpejska Myosotis alpestris, skalnica zwisła Saxifraga cernua i różne gatunki głodków Draba. Warstwę najniższą tundry krzewinkowej tworzą mchy (głównie z rodzajów próchniczek Aulacomnium, sierpowiec Drepanocladus i gajnik Hylocomium) oraz porosty z rodzajów chrobotek Cladonia i płucnica Cetraria^[2].

Struktura roślinności tundry krzewinkowej wykształca się specyficznie w obrębie tzw. tundry drobnokępowej. Karłowe brzozy i wierzby porastają w niej wzniesienia z torfu osiągające ok. 20–75 cm wysokości, pomiędzy którymi rosną pozostałe krzewinki i rośliny zielne. Na równinnych, suchych obszarach z gliniastymi glebami poligonalnymi rośliny porastają niewielkie wały ziemne (tzw. waliki^[9]) tworzące się wokół płaskich, kolistych, czworo- lub pięciokątnych, gliniastych i łysych powierzchni, tzw. komórek^[3]. Często cała powierzchnia między walikami pokrywa warstwa mchów z rodzajów mokradłosz Calliergon i sierpowiec Drepanocladus, czasem z luźno rosnącymi turzycami, wełniankami i trawą Dupontia fisheri^[9]. Od komórek tych tundra taka zwana jest „komórkową”^[3] lub poligonalną^[9]. Rozległe płaty z kępami wełnianki pochwowatej Eriophorum vaginatum, czasem z domieszką turzyc, zwane są tundrą kępkową^[3].

W obszarze tundry kanadyjskiej warstwę wyższych krzewinek także buduje brzoza karłowata, a towarzyszą jej zwykle: Betula glandulosa, Salix alaxensis i Salix glauca var. cordifolia. Na Grenlandii analogiczną warstwę, choć osiągają aż do 3 m wysokości tworzy odmiana brzozy omszonej – Betula pubescens var. pumila^[2]. Warstwę średnią budują najczęściej bażyna czarna z mącznicą alpejską Arctostaphylos alpina lub borówka bagienna z kasjopeą czworogroniastą. W miejscach suchszych występują murawy z turzycami Carex, Kobresia, dębikami Dryas, skalnicami Saxifraga i licznym udziałem porostów^[2].

Tundra porostowa w Kanadzie

Tundra mszysto-porostowa wykształca się w północnej części strefy tundry właściwej i sąsiaduje z jeszcze dalej na północy występującymi pustyniami polarnymi. Tundra ta wykształca się jako zbiorowiska roślinności zdominowanej przez mchy w miejscach wilgotnych albo przez porosty w miejscach suchych, skalistych^[2] i piaszczystych^[3]. Skupienia porostów w obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego zdominowane są przez chrobotki Cladonia, a w bardziej kontynentalnej tundrze środkowej Syberii przez żyłeczniki Alectoria, zwłaszcza przez żyłecznik halny Alectoria ochroleuca^[3]. W płatach roślinności mszystej w tundrze tej nie występują już torfowce Sphagnum^[4]. Kobierce mchów tworzą przedstawiciele głównie rodzajów próchniczek Aulacomnium, sierpowiec Drepanocladus, skalniczek Rhacomitrium i widłoząb Dicranum. Wśród mchów rosną takie gatunki roślin naczyniowych jak: malina moroszka Rubus chamaemorus, dębik ośmiopłatkowy Dryas octopetala, wiechlina arktyczna Poa arctica, rdest żyworodny Polygonum viviparum^[2].

Torfowiska i inne tereny bagienne zajmują w strefie tundry ogromne powierzchnie z powodu jej silnego uwodnienienia, przy czym warstwa torfu jest zwykle dość płytka^[3]. Charakterystyczne dla obszaru tundry są torfowiska palsa płaskopagórkowe (plackowate, osiągające zwykle 0,5–0,7 m wysokości) i wielkopagórkowate (osiągające do 10 m wysokości), porozdzielane jeziorkami i moczarami. Torfowiska te pokrywają dwuwarstwowe zbiorowiska z roślinami naczyniowymi w górnej warstwie i mchami w dolnej. Dominują głównie rośliny turzycowate takie jak Carex rotundata, C. rariflora, turzyca dzióbkowata C. rostrata i bagienna C. limosa, Eriophorum chamissonis^[9]. Pagóry torfowcowe często przerasta także malina moroszka, borówka bagienna, bażyna czarna, bagno zwyczajne i inne rośliny^[3]. Mniejsze powierzchnie zajmują torfowiska niskie, a w strefie lasotundry także torfowiska wysokie. Udział powierzchniowy mokradeł często przekracza 50% obszaru tundry, miejscami sięga nawet 90%^[10].

• 

  (c) Dentren z angielskiej Wikipedii, CC BY-SA 3.0

  Pagórkowate torfowiska palsa

• 

  (c) ​wikipedia user Chris Kyrzyk, CC-BY-SA-3.0

  Mokradła w Parku Narodowym Vuntut na Alasce

• 

  Mokradła na Półwyspie Tajmyr

Tundra arktyczna

Pustynia polarna na Ziemi Franciszka Józefa

Tundra arktyczna^[11], zwana jest też pustynią polarną^[12] lub chłodną^[5], kształtuje się pod wpływem surowego klimatu polarnego i w efekcie cechuje się skrajnie skąpą roślinnością^[12]. Długotrwałe mrozy i bardzo małe opady powodują, że utrzymują się tylko porosty, drobne skupienia mchów i bardzo nieliczne gatunki roślin naczyniowych. Świat żywy reprezentują głównie morskie ptaki i ssaki^[5]. Pustynie te występują pomiędzy obszarami przykrytymi przez lodowce i strefą tundry właściwej^[13] (tzw. strefa peryglacjalna^[12]).

Klasyfikacja WWF

Tundra dzielona jest przez World Wide Fund for Nature (WWF) na następujące ekoregiony^[14]:

w Europie i Azji:

• Pustynia arktyczna (Arctic desert)
• Tundra Beringa (Bering tundra)
• Górska tundra Czerskijo-Kołymska (Cherskii-Kolyma mountain tundra)
• Tundra Półwyspu Czukockiego (Chukchi Peninsula tundra)
  • Tundra przybrzeżna Półwyspu Czukockiego (Chukhote coastal tundra)*
• Górska i leśna tundra Kamczatki (Kamchatka Mountain tundra and forest tundra)
• Tundra Półwyspu Kolskiego (Kola Peninsula tundra)
• Nadbrzeżna tundra północno-wschodniej Syberii (Northeast Siberian coastal tundra)
• Tundra północnorosyjsko-nowoziemska (Northwest Russian-Novaya Zemlya tundra)
• Pustynia arktyczna Wysp Nowosyberyjskich (Novosibirsk Islands arctic desert)
• Skandynawskie górskie lasy brzozowe i łąki (Scandinavian Montane Birch forest and grasslands)
  • Fińsko-Skandynawska tundra górska i tajga (Fenno-Scandia alpine tundra and taiga)*
• Tundra tajmyrsko-środkowosyberyjska (Taimyr-Central Siberian tundra)
  • Tundra przybrzeżna tajmyrsko-rosyjska (Taimyr and Russian coastal tundra)*
• Tundra zabajkalska (Trans-Baikal Bald Mountain tundra)
• Arktyczna pustynia Wyspy Wrangla (Wrangel Island arctic desert)
• Tundra Jamalsko-Gydańska (Yamal-Gydan tundra)

w Ameryce Północnej:

• Tundra Alaski i Gór Św. Eliasza (Alaska-St. Elias Range tundra)
• Tundra Wysp Aleuckich (Aleutian Islands tundra)
• Arktyczna tundra przybrzeżna (Arctic coastal tundra)
  • Nadbrzeżna tundra północnych zboczy Alaski (Alaskan North Slope coastal tundra)*
• Arktyczna tundra podgórska (Arctic foothills tundra)
• Nadbrzeżna tundra Ziemi Baffina (Baffin coastal tundra)
• Nizinna tundra Beringii (Beringia lowland tundra)
• Wyżynna tundra Beringii (Beringia upland tundra)
• Tundra Gór Brooksa (Brooks-British Range tundra)
• Tundra Wyżyny Davisa (Davis Highlands tundra)
• Tundra górnoarktyczna (High Arctic tundra)
• Tundra górska interioru Jukońsko-Alaskiego (Interior Yukon-Alaska alpine tundra)
• Tundra górnoarktyczna Grenlandii (Kalaallit Nunaat high arctic tundra)
• Tundra dolnoarktyczna Grenlandii (Kalaallit Nunaat low arctic tundra)
• Tundra dolnoarktyczna (Low Arctic tundra)
  • Tundra dolnoarktyczna Kanady (Canadian Low Arctic tundra)*
• Tundra środkowoarktyczna (Middle Arctic tundra)
• Tundra górska Gór Ogilvie i MacKenzie (Ogilvie-MacKenzie alpine tundra)
• Tundra i pola lodowe Gór Nadbrzeżnych (Pacific Coastal Mountain icefields and tundra)
• Tundra Gór Torngat (Torngat Mountain tundra)

na półkuli południowej (tundra subantarktyczna):

• Antarktyczna tundra Ziemi Królowej Marii (Marielandia Antarctic tundra)
• Antarktyczna pustynia polarna Ziemi Królowej Maud (Maudlandia Antarctic desert)
• Tundra wysp Morza Scotia (Scotia Sea Islands tundra)
• Tundra wysp południowego Oceanu Indyjskiego (Southern Indian Ocean Islands tundra)
• Tundra subantarktycznych Wysp Antypodów (Antipodes Subantrarctic Islands tundra)

Gwiazdką za nazwą oznaczono ekoregiony należące do najistotniejszych dla ochrony różnorodności biologicznej w ramach projektu Global 200^[15].

Historia

Położenie strefy tundry w zasięgu polarnych mas lodowych sprawiło, że zapis dawnych zmian środowiska w osadach został na tym obszarze w znacznym stopniu wielokrotnie zatarty przez erozję lodowcową w okresach zlodowaceń. W okresie czwartorzędu (od ok. 2,5 miliona lat temu) zarejestrowano około 20 cykli zlodowaceń i występujących przemiennie z nimi interglacjałów. W okresach ciepłych zasięg roślinności leśnej sięgał dalej na północ ograniczając zasięg tundry. Przykładowo w północno-wschodniej Syberii w czasie okresu ciepłego poprzedzającego ostatnie zlodowacenie Wisły (północnopolskie, na Syberii zwane zyriańskim) zasięg lasów z modrzewiem dahurskim i brzozą Ermana sięgał 600 km dalej na północny zachód niż obecnie. W okresach zlodowaceń występowanie tundry przesuwało się z kolei na południe^[16].

Współczesne ziemie polskie roślinność tundrowa pokrywała po raz ostatni w schyłkowym okresie najmłodszego zlodowacenia – w późnym glacjale. Na podstawie analiz palinologicznych wiadomo, że przed 14–13 tys. lat dominowały w krajobrazie roślinnym gatunki z rodzin turzycowatych i wiechlinowatych, oraz inne typowe dla tundry jak: dębik ośmiopłatkowy Dryas octopetala, brzoza karłowata Betula nana, wierzba zielna Salix herbacea i polarna S. polaris. Duży udział miały wówczas także zarośla z jałowcem pospolitym Juniperus communis i rokitnikiem zwyczajnym Hippophae rhamnoides oraz rośliny stepowe. Przez kilka kolejnych tysięcy lat w okresach cieplejszych wkraczały drzewa (brzozy, sosny, osiki i modrzew) tworząc lasotundrę z zaroślami jałowca, z zachowującymi duży udział na obszarach podmokłych zbiorowiskami typowymi dla tundry krzewinkowej i mszystej^[17]. Szybkie ustąpienie roślinności tundrowej nastąpiło po gwałtownym ociepleniu około 10 tys. lat temu, skutkującym pokryciem obszaru roślinnością leśną, w tym z rosnącym udziałem gatunków liściastych wracających z refugiów położonych dalej na południu^[18].

Pozostałością po obecności tundry na ziemiach polskich są liczne relikty glacjalne we florze wysokogórskiej, którym przetrwanie umożliwiły surowe warunki. Do grupy tej należą takie gatunki jak na przykład: wierzba zielna Salix herbacea i żyłkowana Salix reticulata, szczawiór alpejski Oxyria digyna, fiołek dwukwiatowy Viola biflora. Na niżu relikty flory okresu glacjalnego zachowały się na siedliskach oligotroficznych, głównie na torfowiskach, i należą do nich na przykład: malina moroszka Rubus chamaemorus, gwiazdnica grubolistna Stellaria crassifolia, wełnianeczka alpejska Trichophorum alpinum, bażyna czarna Empetrum nigrum, zimoziół północny Linnaea borealis^[19].

Przypisy