Marsylia (roślina)

Marsylia

Marsylia czterolistna
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	paprocie
Podklasa	paprotkowe
Rząd	salwiniowce
Rodzina	marsyliowate
Rodzaj	marsylia
Nazwa systematyczna
Marsilea Linnaeus Sp. pl. 2:1099. 1753[3]
Typ nomenklatoryczny
M. quadrifolia Linnaeus[3]
Synonimy
Lemma Adanson Spheroidia Dulac Zaluzianskia Necker[3]

Marsylia (Marsilea) – rodzaj paproci należący do rodziny marsyliowatych. Obejmuje w zależności od ujęcia systematycznego około 45^[4]–50^[5]–65^[6] gatunków. Gatunki są bardzo podobne do siebie, wszystkie posiadają charakterystyczne liście przypominające czterolistną koniczynę. Do ich oznaczania konieczne są organy generatywne^[4]. Rośliny spotykane są na różnych kontynentach w strefie klimatu równikowego po umiarkowanie ciepły^[6]. Największe zróżnicowanie występuje w tropikalnej Afryce i w Australii^[5]. W Polsce jedynym gatunkiem niegdyś występującym naturalnie, następnie wymarłym i reintrodukowanym jest marsylia czterolistna M. quadrifolia^[7]. Rośliny te występują na brzegach wód stojących, na terenach bagiennych i w rowach. Niektóre gatunki są problematyczne ze względu na zarastanie rowów i pól ryżowych^[6]. Nazwa rodzajowa upamiętnia włoskiego botanika – Luigiego Marsigliego (1656–1730)^[8]. Ze względu na oryginalny wygląd niektóre gatunki, zwłaszcza rosnące w klimacie umiarkowanym, uprawiane są jako rośliny ozdobne^[8].

Morfologia

Marsilea villosa

Marsilea vestita

Marsilea schelpeana

Pokrój

Pędy pełzające lub unoszące się w wodzie^[6], zdolne do nieograniczonego wzrostu, rozgałęziają się nieregularnie lub dychotomicznie^[9]. Rozrastając się tworzą gęste lub luźne darnie. Korzenie wyrastają z węzłów, czasem także z międzywęźli^[4].

Liście

Za młodu pastorałowato zwinięte. W zależności od siedliska bardzo zmienne – u roślin rosnących w wodzie liście są większe^[4], osadzone na dłuższych i bardziej wiotkich ogonkach, z blaszką zanurzoną lub pływającą po powierzchni wody^[5][6]. U roślin rosnących na płyciznach i na lądzie liście są mniejsze^[4], osadzone są na sztywno wzniesionych lub pokładających się ogonkach^[5]. Blaszka liściowa bardzo charakterystyczna – podzielona symetrycznie na 4 listki przypomina czterolistną koniczynę. Poszczególne listki mogą być różne u różnych gatunków – koliste, eliptyczne do sercowatych^[9]. Żyłki w blaszce kilka razy widlasto (dychotomicznie) się rozgałęziają i mają liczne połączenia poprzeczne między sobą^[9].

Zarodnie

Dwojakiego rodzaju – makro- i mikrosporangia zebrane są we wspólnych organach zwanych sporokarpami. Są one kanciaste, eliptyczne^[5] lub fasolkowate, zwykle dwubocznie spłaszczone^[9] i wyrastają u nasady liścia pojedynczo, w parach lub większej liczbie (u M. minuta do 26^[9]) na prostych lub rozgałęzionych trzonkach (u M. ancylopoda pod ziemią). Trzonek nierzadko przerasta osadzone na nim bocznie i połączone tzw. sznureczkiem sporokarpy, często na szczycie z ząbkiem^[4]. Sporokarpy są mniej lub bardziej owłosione i otwierają się dwiema klapkami^[4]. Po dojrzeniu ich ściana jest skórzasta lub zdrewniała^[5].

Rozwój

Sporokarpy, będące najwyraźniej zmodyfikowanymi liśćmi (świadczy o tym układ żyłek przewodzących i ich rozwój) zawierają u szczytu zarodnię rozwijającą się w makrosporangium i niżej położone liczne mikrosporangia, rozwijające się nieco później^[9]. Ich rozwój następuje tylko w odpowiednich warunkach wilgotnościowych. W niedostatecznie wilgotnym miejscu zachowują żywotność przez ponad 100 lat^[8]. Każda zarodnia jest otoczona jednowarstwową ścianą i wewnątrz dwuwarstwowym tapetum. W środku zawiera 32 lub 64 zarodniki, z których w makrosporangium tylko jeden rozwija się w makrosporę, a reszta rozpuszcza się tworząc wielojądrowe plazmodium. W mikrosporangiach dojrzewają i zmieniają się w kuliste mikrospory zwykle wszystkie zarodniki^[9].

Rozwój gametofitu w mikrosporach jest szybki – trwa kilkanaście godzin. W wyniku podziałów jego komórki powstaje jednokomórkowe przedrośle i dwie plemnie. Plemnie składają się ze ściany i komórki macierzystej plemników, której cztery kolejne podziały tworzą 16 komórek plemnikowych. Po rozpuszczeniu komórki przedroślowej, rozluźnieniu ścian plemni i mikrospory wydostają się one na zewnątrz. Plemniki składają się z pęcherzyka i długiej, opatrzonej licznymi wiciami wstęgi^[9].

Pierwsze podziały makrospory tworzą gametofit żeński składający się z komórki gromadzącej substancje zapasowe oraz właściwy gametofit składający się z komórek wegetatywnych i rodni z komórką jajową. Rodnia otoczona jest galaretowatą masą i w jej wnętrzu rozpuszczeniu ulegają także komórki kanałowe. Przez rozluźniony gametofit plemnik dostaje się do komórki jajowej i dokonuje zapłodnienia. Rozwijający się zarodek osłonięty jest dwiema lub trzema warstwami komórek gametofitu tworzących czepiec, od zewnątrz z licznymi chwytnikami^[9].

Systematyka

Jest to jeden z trzech rodzajów z rodziny marsyliowatych Marsileaceae. Jest siostrzany do kladu obejmującego rodzaje gałuszka Pilularia i Regnellidium^[10][11][12].

Wykaz gatunków^[13]

Marsilea hirsuta inwazyjna na Azorach, błędnie uznawana przez lata za endemiczny gatunek M. azorica

O problemach z oznaczaniem i klasyfikacją gatunków w obrębie tego rodzaju świadczyć może przypadek gatunku „odkrytego” na jednym stanowisku na Azorach. Opisany w 1983 jako kolejny endemit tego archipelagu pod nazwą Marsilea azorica został objęty ochroną Konwencji berneńskiej, stał się przedmiotem ochrony sieci Natura 2000, a w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN uznany został za gatunek krytycznie zagrożony. Po szczegółowej weryfikacji morfologicznej i molekularnej rośliny z Azorów okazały się należeć do australijskiego gatunku Marsilea hirsuta, inwazyjnego w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych i najwyraźniej stamtąd zawleczonego na wyspy^[14].

Zastosowanie i uprawa

Różne gatunki marsylii uprawiane są jako rośliny ozdobne w stawach^[8] i akwariach^[15]. Rośliny w zależności od warunków klimatycznych mogą być wysadzane bezpośrednio na dnie zbiornika na płyciznach lub wstawiane do zbiorników w pojemnikach, chowanych w pomieszczeniach podczas zimy. Rośliny rozmnażane są za pomocą fragmentów pędów^[8] (zawierającymi co najmniej dwa węzły^[15]), ale możliwe jest też rozmnażanie generatywne za pomocą sporokarpów^[8].

Sporokarpy gatunku pospolitego w Australii – M. drummondii są spożywane jako nardoo przez Aborygenów. Ze względu na dużą zawartość enzymu tiaminazy rozkładającej tiaminę (witaminę B1), przed spożyciem są rozgniatane i przepłukiwane wodą. Następnie po wysuszeniu tłucze się je na mąkę i wypieka placki, ewentualnie spożywa się je w niewielkich ilościach na surowo. Niewprawni w odpowiednim przyrządzaniu sporokarpów marsylii uczestnicy pierwszej transaustralijskiej ekspedycji Burke’a i Willsa (1860) zginęli w efekcie spowodowanej przez marsylię choroby beri-beri (niedobór witaminy B1)^[16].

Przypisy