Piewikowate

Piewikowate

Cicadidae
Westwood, 1840
Platypleura octoguttata
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Podgromada	uskrzydlone
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	cykadokształtne
Nadrodzina	Cicadoidea
Rodzina	piewikowate

Liniejąca Lyristes plebejus

Piewikowate^[1][2][3], cykadowate^[4], cykady^[5][2] (Cicadidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu cykadokształtnych. Obejmuje około 2900 gatunków, głównie tropikalnych i subtropikalnych. Larwy mają przednie odnóża grzebne i żyją pod ziemią, żywiąc się sokami wysysanymi z korzeni. Ich rozwój trwa od 2 do 17 lat. Dorosłe samce wydają głośne dźwięki celem przywabienia samic.

Opis

Duże owady, osiągające od 10^[6] do 110 mm długości ciała^[7] i do blisko 200 mm rozpiętości skrzydeł (u Megapomponia imperatoria)^[8][6]. Głowa wyposażona jest w szeroko rozstawione oczy, a ponadto ma na szczycie trzy, rozmieszczone na planie trójkąta przyoczka^[7]. Od pokrewnych Tettigarctidae różnią się mniejszym od śródplecza, wyposażonym w kołnierz oraz bruzdy boczne i paramedialne przedpleczem. Na tarczce mają wyniosłość w kształcie krzyża^[6]. Na tułowiu osadzone są dwie pary dużych skrzydeł, które zwykle są przezroczyste, ale mogą być podbarwione, kolorowe lub wzorzyste. Żyłki podłużne skrzydeł nie dochodzą do ich zewnętrznego brzegu, pozostawiając go nieużyłkowanym^[8]. Z zatułowia wyrastają ku tyłowi opercula, które często zakrywają od spodu znaczną część odwłoka. U samców w odwłoku występują puste przestrzenie i tymbale, czasem mające dodatkowe pokrywy^[6] (zob. sekcję o bioakustyce).

W oznaczaniu piewikowatych duże znaczenie ma wzór barwny na przedpleczu i śródpleczu, użyłkowanie skrzydeł oraz budowa narządów rozrodczych^[6].

Biologia i ekologia

Wiele gatunków wykazuje specjalizację względem siedliska, jak i roślin żywicielskich. Samice składają jaja na roślinach, a wyklute z nich larwy (nimfy) schodzą pod ziemię, gdzie żerują na soku wysysanym z drewna korzeni. Larwa kopie za pomocą przedniej pary odnóży grzebnych przylegającą do korzenia komorę, pokrywając jej ścianki wydzieliną. Rozwój larwalny trwa od 2 do 17 lat (zob. cykady wieloletnie). Wyrośnięte larwy wychodzą spod ziemi na pionowe powierzchnie, gdzie przechodzą ostatnią wylinkę^[7].

Owady dorosłe nie potrafią skakać i słabo chodzą, przemieszczając się głównie za pomocą lotu. Samce nawołują samice za pomocą dźwięków. W przypadku części gatunków samce są osiadłe i tworzą agregacje liczące wiele osobników. Gatunki współwystępujące na tym samym terenie albo śpiewają o innych porach dnia, albo osiągają dojrzałość w różnym czasie^[7].

Bioakustyka

Samiec cykady: a widok od spodu z widocznymi pokrywami przykrywającymi tympale, b: widok od góry z zaznaczonymi na biało tymbalami, c: przekrój z widocznymi mięśniami tymbali, d: tymbale w spoczynku, e tymbale w zgięciu

Obie płcie mają na przodzie odwłoka puszki słuchowe przykryte od spodu pokrywami (opercula), wyrastającymi z epimer zatułowia^[5]. Zarówno samce, jak i samice mają w nich służące do odbioru dźwięków narządy tympanalne, natomiast tylko samce mają służące do wydawania dźwięku tymbale^[6]. Leżą one poniżej boków przedniej części odwłoka i są przekształconymi elementami szkieletu zewnętrznego. Składają się na nie cienkie części błoniaste i grubsze, chitynowe żeberka. Skurcz wewnętrznych mięśni odwłoka uwypukla tymbale do wewnątrz, powodując kliknięcie, a rozkurcz przywraca je do pozycji wyjściowej i powoduje kolejne kliknięcie^[9]. Efekt dźwiękowy wzmacniany jest przez wywodzące się od systemu tchawkowego puste przestrzenie, które wypełniają większą część odwłoka samca i działają jak pudło rezonansowe. Dźwięki modulowane są również przez odpowiednie ustawienie odwłoka względem podłoża^[10] i ustawienie pokryw tymbali^[6]. Dźwięki wydawane przez samce należą do najgłośniejszych wśród owadów i osiągać mogą 120 dB (u Cyclochila australasiae)^[11]. Często odgłosy są charakterystyczne dla gatunku i mogą być wykorzystane w oznaczaniu^[6].

Obok wymienionego mechanizmu u części gatunków występuje także strydulacja, do której zdolne mogą być obie płcie. Zwykle do strydulacji wykorzystywane są skrzydła i śródtułów, ale znane są przypadki wykorzystywania w tym celu aparatów genitalnych^[6].

Termoregulacja

Piewikowaty zamaskowany na pniu

Gatunki pustynne, jak Diceroprocta apache, potrafią obniżać swoją temperaturę nawet o 5 °C przez odparowywanie płynu z powierzchni ciała (analogicznie do pocenia ssaków). Przy temperaturach powyżej 39 °C wysysają z roślin więcej soków i wydzielają nadmiar wody przez pory na tergitach^[12][13]. Ten sam mechanizm, choć mniej wydajny, obserwuje się też u niektórych gatunków niepustynnych jak Magicicada tredecem^[14]. Inne gatunki potrafią podnieść temperaturę ciała bez korzystania ze słońca do temperatur potrzebnych do rozpoczęcia grania. Podczas wydawania dźwięków u gatunków z rodzaju Platypleura temperatura ciała może być nawet o 22 °C wyższa od temperatury otoczenia. W czasie rozgrzewania występują u nich pulsacyjne, teleskopowe ruchy odwłoka, prawdopodobnie zwiększające ilość tlenu docierającą do mięśni. Sam mechanizm endotermii nie został u nich zbadany, ale wiadomo, że nie biorą w nim udziału ruchy skrzydeł. Gatunki ze zdolnością do generowania ciepła mogą dzięki niej m.in. chronić się przed drapieżnikami przez całą dobę w zacienionych miejscach oraz grać o świcie i zmierzchu, kiedy to dźwięki są słyszalne z większych odległości^[15].

Zależności pokarmowe

Dorosłe piewikowate padają ofiarą różnych owadożernych kręgowców, zwłaszcza ptaków, a także pająków, modliszek i drapieżnych muchówek (np. łowikowatych)^[6]. Drapieżne muchówki z rodzaju Emblemasoma lokalizują samce cykad wykorzystując ich dźwięki^[16]. Parazytoidalne błonkoskrzydłe z rodziny grzebaczowatych paraliżują pluskwiaki, znoszą do gniazd i wykorzystują jako pokarm dla larw. Dorosłe cykady atakowane są także przez grzyby z rodzaju Massospora^[6].

Zagrzebujące się w glebie larwy mogą padać ofiarą mrówek, a przebywające pod ziemią – m.in. kretowatych, dzików i grzybów z rodzaju Cordyceps^[6].

Rozprzestrzenienie

Dundubia vaginata

Ze względu na duże wymagania cieplne występują głównie w strefie tropikalnej i subtropikalnej^[5][4], ale zasięgiem obejmują wszystkie lądy z wyjątkiem rejonów występowania wiecznej zmarzliny^[6]. Najliczniej reprezentowane są w faunach pustyń, sawann i lasów deszczowych. Większość rodzajów ograniczona jest w swym występowaniu do poszczególnych krain zoogeograficznych, a gatunki często wykazują znaczny stopień endemizmu^[7]. W Polsce stwierdzono tylko cztery gatunki: piewika gałązkowca, piewika podolskiego, Cicadetta cantilatrix i Lyristes plebejus^[1].

Systematyka

Yanga andriana

Dorisiana bicolor

Piewikowate wraz z rodziną Tettigarctidae tworzą nadrodzinę Cicadoidea^[6][17] w obrębie podrzędu cykadokształtnych^[5], określanego wraz z fulgorokształtnymi jako piewiki^[18] (dawniej zaliczane do pluskwiaków równoskrzydłych^[3]). Do piewikowatych zalicza się ponad 2900 opisanych gatunków^[4][17]. Ich podział do rangi plemienia przedstawia się następująco^[17]:

Przypisy