Scolecida

Scolecida
Rouse et Fauchald, 1997
Ilustracja
Capitella capitata z rodziny Capitellidae
Ilustracja
Scalibregma inflatum z rodziny Scalibregmatidae
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

pierścienice

Gromada

wieloszczety

Podgromada

osiadki

Infragromada

Scolecida

© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Orbinia sertulata z rodziny Orbiniidae
Travisia pupa z rodziny Travisiidae
Rhodine bitorquata z rodziny Maldanidae
Cossura pygodactylata z rodziny Cossuridae

Scolecidatakson pierścienic z gromady wieloszczetów, zwykle wyodrębniany w randze podgromady lub infragromady. Obejmuje formy o zredukowanych płatach parapodiów, całkiem pozbawione przydatków głowowych lub z wykształconym pojedynczym czułkiem środkowym. Nie jest taksonem monofiletycznym.

Morfologia

Wieloszczety te zwykle mają robakowate ciało o prostej budowie zewnętrznej[1]. Głowa jest zwykle stożkowata, tylko u Scalibregmatidae ma T-kształtny wierzchołek. Prostomium jest dobrze wyodrębnione[2]. Zwykle brak na nim przydatków (czułków i głaszczków), tylko u Paraonidae na prostomium występować może pojedynczy czułek środkowy[1][2]. Narządów wzrokowych brak w ogóle lub mają postać drobnych plamek ocznych. Między prostomium a perystomem występują narządy nuchalne. Mogąca się wywracać gardziel (ryjek) jest woreczkowata, nieuzbrojona, zwykle zaopatrzona w brodawki (papille), a niekiedy w palcowate płaty. Parapodia mają gałęzie grzbietowe (notopodia) i brzuszne (neuropodia) wykształcone w podobny sposób. Ich płaty są zredukowane, jednak zachowane są szczecinki grzbietowe (notochety) i brzuszne (neurochety). Zawsze przynajmniej część szczecinek ma formę prostą, kapilarną. Oprócz nich obecne mogą być szczecinki wykształcone w formie haków, które to bywają zaopatrzone w kapturki. Haki te mogą być również w różny sposób ząbkowane. Pierwszy segment szczecinkonośny (chetiger) nie odbiega znacząco budową i przydatkami od segmentów następnych. U niektórych grup występują prostej budowy skrzela segmentalne, a Cossuridae charakteryzuje obecność pojedynczego skrzela na pierwszym chetigerze[2].

Ekologia

Zwierzęta te zasiedlają osady denne. Większość z nich ryje w nich korytarze lub buduje rurki. Najczęściej są nieselektywnymi detrytusożercami, pobierającymi za pomocą gardzieli cząstki materii organicznej wraz z osadem[1][2]. Tylko wśród rodzin Cossuridae i Opheliidae podejrzewa się występowanie żerowania bardziej selektywnego[2].

Taksonomia

Tradycyjnie wieloszczety dzieli się na podgromady błędków i osiadków[3][1][4][5]. Wielu autorów powątpiewając w naturalność takich taksonów rezygnowała z wyróżniania podgromad i dzieliła wieloszczety bezpośrednio na rzędy[5], np. w systemie Rodney’a Phillipsa Dalesa z 1962 roku było to 14 rzędów[6], w systemie Kristiana Fauchalda z 1977 roku 17 rzędów[7], w systemie Marian H. Pettibone z 1982 roku 25 rzędów[8], a w systemie Gesy Hartmann-Schröder z 1996 roku 22 rzędy[9].

W 1997 roku Greg W. Rouse i Kristian Fauchald na podstawie morfologicznych analiz kladystycznych wprowadzili inny podział wieloszczetów, wyróżniając w ich obrębie klady Scolecida i Palpata, ten drugi dzieląc na klady Canalipalpata i Aciculata[10]. Scolecida i Palpata nadano następnie rangi podgromad[1]. Nazwę Scolecida wywiedziono[10] od wprowadzonej w 1896 roku przez Williama Blaxlanda Benhama nazwy Scoleciformia[11], która to z kolei pochodzi od greckiego σκώληξ (skōlēks) oznaczającego „robaka”[10]. W skład Scolecida Rouse i Fauchald włączyli rodziny: Arenicolidae, Capitellidae, Maldanidae, Cossuridae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Questidae i Scalibregmatidae bez wyróżniania rzędów[10].

Podział wprowadzony przez Rouse’a i Fauchalda również okazał się nie być naturalny. Molekularne analizy filogenetyczne z XXI wieku powszechnie rozpoznają szczetnice jako grupę siostrzaną Capitellidae[12][13][14][15]. Ich wyniki doprowadziły najpierw do sklasyfikowania szczetnic jako podgromady wieloszczetów[16], a w 2020 roku do obniżenia im rangi do rodziny siostrzanej dla Capitellidae[15]. W molekularnej analizie filogenetycznej Torstena H. Strucka i innych z 2007 roku nie tylko szczetnice zajęły pozycję siostrzaną dla Capitellidae, ale też Orbiniidae zagnieździły się w obrębie Phyllodocida należących do Aciculata[13]. W molekularno-morfologicznej analizie filogenetycznej Jana Zrzavego i współpracowników z 2009 roku rozpoznano klad TCC obejmujący Terebelliformia, Arenicolidae, Maldanidae, Capitellidae i szczetnice, podczas gdy Cossuridae i Paraonidae utworzyły wraz z Fauveliopsidae klad bliższy Cirratuliformia lub kladowi SSC (obejmującemu Sabellidae, Sabellariidae i Spionida), a Orbiniidae zagnieździły się w obrębie Aciculata[17].

Mimo braku monofiletyzmu Scolecida wciąż są często rozpoznawane w randze podgromady[1] lub infragromady w obrębie osiadków[18]. World Polychaeta database wyróżnia w ich obrębie 9 rodzin[18]:

  • Arenicolidae Johnston, 1835
  • Capitellidae Grube, 1862
  • Cossuridae Day, 1963
  • Maldanidae Malmgren, 1867
  • Opheliidae Malmgren, 1867
  • Orbiniidae Hartman, 1942
  • Paraonidae Cerruti, 1909
  • Scalibregmatidae Malmgren, 1867
  • Travisiidae Hartmann-Schröder, 1971

Przypisy

  1. a b c d e f Jacek Siciński: Typ: pierścienice – Annelida. W: Czesław Błaszak: Zoologia. Tom 1. Bezkręgowce. Wtórojamowce bez stawonogów. Część 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2013, s. 601-684. ISBN 978-83-01-17336-4.
  2. a b c d e G. Read: Polychaeta: Scolecida. [w:] Annelid Resources [on-line]. 1996 - 2007. [dostęp 2021-11-20].
  3. Czesław Jura: Bezkręgowce: podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  4. Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
  5. a b Gregory W. Rouse, Kristian Fauchald. Recent views on the status, delineation, and classification of the Annelida. „American Zoologist”. 38 (6), s. 953–964, 1998. DOI: 10.1093/icb/38.6.953. 
  6. R.P. Dales. The polychaete stomadeum and the interrelationships of the families of the Polychaeta. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 139, s. 289-328, 1962. 
  7. Kristian Fauchald: The Polychaete Worms. Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera. Natural History Museum of Los Angeles County, The Allan Hancook Fundation (University of Southern California), 1977.
  8. M.H. Pettibone, Annelida, [w:] S.P. Parker (red.), Synopsis and classification of living organisms, Vol. 2, New York: McGraw-Hill Book Co, 1982, s. 1-43,.
  9. G. Hartmann-Schroder: Annelida, Borstenwiirmer, Polychaeta. Jena: Gustav Fischer, 1996.
  10. a b c d G.W. Rouse, K. Fauchald. Cladistics and polychaetes. „Zoologica Scripta”. 26 (2), s. 139-204, 1997. DOI: 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x. 
  11. W.B. Benham, Archiannelida, Polychaeta, Myzostomidaria, [w:] S.F. Harmer, A.E. Shipley (red.), The Cambridge Natural History, London: Macmillan, 1896, s. 241-334.
  12. C. Bleidorn, L. Vogt, T.Bartolomaeus. New insights into polychaete 841 phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (842), s. 279–288, 2003. 
  13. a b Torsten H. Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh, Kenneth M. Halanych. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. „BMC Evolutionary Biology”. 7 (57), s. 1-11, 2007. DOI: 10.1186/1471-2148-7-57. 
  14. Shinri Tomioka, Keiichi Kakui, Hiroshi Kajihara. Molecular Phylogeny of the Family Capitellidae (Annelida). „Zoological Science”. 35 (5), s. 436-445, 2018. DOI: 10.2108/zs180009. 
  15. a b Ryutaro Goto, James Monnington, Marija Sciberras, Isao Hirabayashi, Greg W. Rouse. Phylogeny of Echiura updated, with a revised taxonomy to reflect their placement in Annelida as sister group to Capitellidae. „Invertebrate Systematics”. 34 (1), s. 101-111, 2020. DOI: 10.1071/is19020. 
  16. Ryutaro Goto. A comprehensive molecular phylogeny of spoon worms (Echiura, Annelida): Implications for morphological evolution, the origin of dwarf males, and habitat shifts. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 99, s. 247–260, 2016. DOI: 10.1016/j.ympev.2016.03.003. 
  17. Jan Zrzavy, Pavel Ríha, Lubomír Piálek, Jan Janouškovec. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total-evidence analysis of morphology and six genes. „BMC Evolutionary Biology”. 9 (1), s. 189, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-189. 
  18. a b G. Read, K. Fauchald: Scolecida. [w:] World Polychaeta database (World Register of Marine Species) [on-line]. [dostęp 2021-11-19].

Media użyte na tej stronie

Arenicola marina.JPG
Autor: Auguste Le Roux, Licencja: CC BY 3.0
Arenicola marina. Ver sorti de sa galerie.
Capitella capitata (Fabricius 1780) (30726945752).jpg
Autor: EcologyWA, Licencja: CC0
Eyes Under Puget Sound This species image was collected from Puget Sound sediments and photographed by the Washington State Department of Ecology’s Marine Sediment Monitoring Team.
Cossura pygodactylata.jpg
Autor: EcologyWA, Licencja: CC0
Cossura pygodactylata (Meredith Leam Jones 1956)
Rhodine bitorquata E. Berkeley 1929.jpg
Autor: EcologyWA, Licencja: CC BY 2.0
Collected from Puget Sound sediments and photographed by the Washington State Department of Ecology’s Marine Sediment Monitoring Team. For more information about this team’s work visit: www.ecy.wa.gov/programs/eap/psamp/index.htm.
Orbinia sertulata with detail k.jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Habitus with detail of the 18th till 23rd parapods.
Scalibregma inflatum (Rathke, 1843).JPG
Autor: MarinFaunistik, Licencja: CC BY-SA 4.0
Scalibregma inflatum under stereo microscope
Travisia pupa.jpg
Autor: EcologyWA, Licencja: CC BY 2.0
Travisia pupa (John Percy Moore 1906)