Skorupiaki

Skorupiaki

Crustacea
Brünnich, 1772
Okres istnienia: ediakar–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 635/0 635/0
łopatonóg Speleonectes tanumekes
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 3.0 różne pancerzowce
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
(bez rangi)	żuwaczkowce
(bez rangi)	Pancrustacea
Podtyp	skorupiaki

Skorupiaki (Crustacea) – podtyp stawonogów wyróżniany w systematyce tradycyjnej, obejmujący około 67–70 tysięcy opisanych gatunków, przy czym liczba pozostających do odkrycia jest znacznie większa. Przedstawiciele wykazują olbrzymią różnorodność morfologiczną i ekologiczną. Zamieszkują wszelkie środowiska słono- i słodkowodne, często stanowiąc kluczowy składnik ekosystemów, a tysiące gatunków jest wtórnie lądowych. Znaleźć wśród nich można formy wolno żyjące, osiadłe, ekto- i endopasożytnicze. Rozwijają się w drodze epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy. W świetle współczesnych analiz skorupiaki jawią się jako takson parafiletyczny i w systematyce filogenetycznej zastępowane są kladem Pancrustacea, obejmującym oprócz skorupiaków także sześcionogi.

Badaniem skorupiaków zajmuje się karcynologia^[1].

Budowa zewnętrzna

Budowa skorupiaków jest skrajnie zróżnicowana, szczególnie zmieniona u form osiadłych i pasożytniczych. Osiągają wymiary od 0,1 milimetra (u Stygotantulus stocki^[2]) po ponad 3 metry rozpiętości odnóży (u Macrocheira kaempferi) i kilkunastu kilogramów masy (u homara amerykańskiego). Zasadniczo ciało ich dzieli się na trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok, jednak podział ten ulega najczęściej różnym modyfikacjom. Rozróżnienie między tułowiem a odwłokiem może nie występować i wówczas wyróżnia się głowę i korpus. Różna liczba segmentów tułowia przyrastać może do głowy tworząc głowotułów, a wówczas reszta tułowia określana jest jako pereon^[3]. U endopasożytów nawet cała segmentacja i tagmatyzacja ciała ulec może zatarciu, np. u wrzęch wygląd ciała przywodzi na myśl płazińce^[4].

Głowę buduje sześć zrośniętych segmentów ciała. Niekiedy zaznaczona jest granica pomiędzy pierwszymi trzema (przedgębowymi) a ostatnimi trzema (zagębowymi); wówczas wyróżnia się procefalon i gnatocefalon, a gdy do tego ostatniego przyrasta część segmentów tułowia, to tak powstałą pseudotagmę nazywa się szczękotułowiem. Na głowie znajduje się pięć par silnie zmodyfikowanych odnóży (przydatków): czułki I pary (antenule), czułki II pary, żuwaczki, szczęki I pary i szczęki II pary^[3][5]. Czułki I pary są jednogałęziowe, zaś pozostałe odnóża tak głowy jak i reszty ciała są dwugałęziste lub od takich się wywodzą. Na głowie umieszczone są narządy wzroku: oko naupilusowe lub oczy złożone^[5]. U licznych skorupiaków oskórkowo-naskórkowy fałd tylnej części głowy rozbudowuje się w karapaks, który nakrywać może głowę, głowotułów, większą część ciała, a nawet nakrywać je całe^[3][5] w formie dwóch klapek (np. małżoraczki i workowce)^[6][7] lub wzmacnianego wapiennymi płytkami worka (torczkowce)^[7].

Zagłowowa część ciała może składać się z podobnie zbudowanych segmentów (wówczas zwana jest korpusem) lub być zróżnicowana na tułów i odwłok. Na tułów składać się może różna liczba segmentów. Każdy zaopatrzony jest w parę odnóży tułowiowych (torakopodiów), pełniących funkcje lokomotoryczne lub chwytne. Część odnóży tułowiowych może być zmodyfikowana i służyć wraz z przydatkami gębowymi obróbce pokarmu – wówczas określa się je jako szczękonóża. Odwłok również składać się może z różnej liczby segmentów, które mogą być zaopatrzone w pary odnóży odwłokowych. U pancerzowców odwłok nazywa się pleonem, a jego odnóża pleopodiami, przy czym ostatnia ich para (uropodia) u wielu grup łączy się z telsonem w wachlarz ogonowy^[3][5].

• 

  (c) Anna33 z angielskiej Wikipedii, CC BY 2.5

  Małżoraczek

• 

  Tarczenica Argulus coregoni, widok od spodu

• 

  Wrzęcha Linguatula serrata

• 

  Osiadłe wąsonogi (podgromada Thecostraca)

• 

  Widłonóg oczlik

• 

  Ustonóg Odontodactylus scyllarus

• 

  © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0

  Obunóg Abludomelita obtusata

• 

  Równonóg stonoga murowa

• 

  © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0

  Dziesięcionóg krab kieszeniec

• 

  Skrzelonóg rozwielitka pchłowata

• 

  podkowiastogłowy Hutchinsoniella macracantha

Anatomia

Układ nerwowy i zmysły

Ośrodkowy układ nerwowy ma swoje centrum w, umieszczonym w głowie, mózgu, złożonym z przodomóżdża, śródmóżdża i tyłomóżdża^[3], przy czym to ostatnie ulegać może redukcji^[5]. Łączy się on ze zwojem podprzełykowym. Brzuszna część układu nerwowego ma pierwotnie postać drabinki, która w bardziej zaawansowanej formie zlewa się w brzuszny łańcuszek nerwowy. U prymitywniejszych form o krótkim ciele zamiast drabinki czy łańcuszka występuje pojedynczy, rozbudowany zwój brzuszny o okrągławym kształcie, a u krabów okrągława tarcza brzuszna z nerwami przydatków tułowia i odwłoka odchodzącymi gwiaździście^[3].

Mechanoreceptory i chemoreceptory usytuowane są głównie na czułkach i przydatkach gębowych. Fotoreceptorami mogą być oko naupliusowe, oczy złożone lub oba te narządy. U części pancerzowców obecne są też statocysty odpowiedzialne za zmysł równowagi^[3][5].

Układ pokarmowy

Przewód pokarmowy podzielony jest na jelito przednie (przełyk, a u pancerzowców też dwudzielny żołądek żujący), jelito środkowe z uchyłkami, u większych skorupiaków przekształconymi w wątrobotrzustkę, oraz jelito tylne^[3].

Układ krążenia

U skorupiaków występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Najczęściej pozbawiona jest barwników oddechowych, czasem występuje hemocyjanina, rzadko hemoglobina. U niektórych drobnych form hemolimfę pompują skurcze mięśni zatoki hemocelu, u pozostałych skorupiaków występuje serce, a u pancerzowców także system dodatkowych naczyń^[3].

Układ wewnątrzwydzielniczy

Układ wewnątrzwydzielniczy przejawia znaczny stopień złożoności. Cechy samicze regulują jajniki, a samcze gruczoły androgenne na powierzchni jąder bądź nasieniowodów. Dla dziesięcionogów charakterystyczne są neurosekrecyjne gruczoły X w słupkach ocznych oraz wytwarzający ekdyzon (hormon linienia) narząd Y u nasady czułków lub szczęk^[3][5]. Hormony zatrzymujące proces linienia wytwarzane są w gruczołach zatokowych^[5].

Układ oddechowy

Niektóre drobne skorupiaki oddychają całą powierzchnią ciała, ale nawet u dużych gatunków wymianie gazowej służyć mogą cieńsze rejony oskórka, a w szczególność wyściółka wewnętrzna niektórych rejonów karapaksu. Podstawowym narządem oddechowym w tej grupie są jednak skrzela, używane nie tylko przez formy wodne, ale też lądowe, jeśli przebywają w środowiskach wilgotnych. Pierwotnie skrzela tworzą listkowate epipodity odnóży tułowiowych, ale u dziesięcionogów w trakcie rozwoju osobniczego mogą one ulegać rozgałęzianiu i przesunięciu poza odnóże: na błonę nasadową lub nawet na sam pleuryt. Ponadto w skrzela mogą być tworzone przez odnóża odwłokowe lub ich wyrostki. U licznych pancerzowców boczne części karapaksu zwane branchiostergitami formują komory skrzelowe, które mogą być hermetyczne u form lądowych. U całkowicie lądowych stonóg natomiast pseudotchawki otwarte przetchlinkami^[3][5].

Układ wydalniczy

Narządami wydalniczymi charakterystycznymi dla skorupiaków są zmodyfikowane metanefrydia w postaci gruczołów czułkowych (ujście u nasad czułków II pary) i gruczołów szczękowych (ujście u nasady szczęk). Duża część ubocznych produktów metabolizmu wydalana jest też przez skrzela. Substancją wydalaną jest przede wszystkim amoniak^[8][3].

Biologia i ekologia

Rozmnażanie

Jaja na spodzie ciała samicy raka Orconectes obscurus

Większość skorupiaków jest rozdzielnopłciowa, nieliczne są obojnakami. Oprócz rozmnażania płciowego spotyka się też dzieworództwo, a nawet naprzemienne występowanie pokoleń płciowych i dzieworodnych^[5][3]. U niektórych form pasożytniczych występuje epigenetyczna determinacja płci^[5].

Zaplemnienie zwykle następuje przez kopulację, czasem przy użyciu zmodyfikowanych odnóży samca (gonopodów). Plemniki mogą przybierać różne kształty, poruszać się przy użyciu wici, pseudopodiów lub być nieruchliwe^[3]. Przekazywane są zwykle w formie spermatoforu. Samica może przechowywać nasienie samca w zagłębieniu sternitu lub w spermatece nawet przez długi czas i dopiero w korzystnych warunkach uzdatnić je, celem wykorzystania do zapłodnienia^[3][9][10].

Liczba produkowanych jaj jest różna. U krabów sięgać może około 2 milionów^[5]. Część skorupiaków składa jaja wprost do wody lub przykleja je do różnych zanurzonych powierzchni, jednak stosunkowo powszechna jest u nich troska rodzicielska, objawiająca się noszeniem i pielęgnowaniem jaj przez samicę. Do przechowywania jaj służyć mogą odnóża odwłokowe, komory lęgowe (zbudowane z karapaksu lub oostegitów) czy woreczki lęgowe^[3].

Rozwój

Rozwój zarodkowy

Jaja Potamon fluviatile

Najczęściej występują jaja centrolecytalne, które bruzdkują częściowo powierzchniowo. Rzadsze są jaja oligolecytalne, które bruzdkują całościowo nierównomierne^[3][5] lub holoblastycznie^[3], a czasem z cechami bruzdkowania spiralnego^[5].

U skrzelonogów i słodkowodnych małżoraczków embriony w jajach mogą się encystować i obniżać metabolizm celem przetrwania skrajnie niesprzyjających warunków środowiskowych^[5].

Rozwój pozazarodkowy

U skorupiaków występują trzy sposoby rozwoju pozazarodkowego. W rozwoju wprost (epimorfozie) jajo opuszcza postać podobna do dorosłej, rosnąca z kolejnymi linieniami. W rozwoju anamorficznym jajo opuszcza larwa, której wraz z linieniami przybywa segmentów ciała. W rozwoju z przeobrażeniem (metamorfozie) zmiany w budowie ciała larwy zachodzą skokowo, a liczba segmentów może się zwiększać o kilka po każdym linieniu. Metamorfoza obejmować może kilka stadiów larwalnych o różnym wyglądzie^[5][3].

Wśród skorupiaków podstawowym stadium larwalnym opuszczającym jajo jest pływik. Ma on jednolite ciało z okiem naupilusowym i trzema parami przydatków służących pływaniu: jednogąłęzistymi czułkami I pary, dwugałęzistymi czułkami II pary i żuwaczkami. Po nim następuje stadium popływika, ale u niektórych grup rozwój zarodkowy się przedłuża i z jaja lęgnie się już popływik. Typowo popływik ma zawiązki 7 par odnóży, w tym wszystkich głowowych i 2 tułowiowych. U szczętek z pływika rozwija się kalyptopsis, a z niego furcilla, zaś u widłonogów z pływika rozwija się larwa kopepoditowa. U wąsonogów występuje larwa cyprysowa. Bardziej zaawansowany od popływika jest występujący u pancerzowców żywik, który często jest stadium opuszczającym jajo w tej grupie. Ma on ciało o pełnej segmentacji, głowotułów nakryty karapaksem i oczy złożone osadzone na słupkach. Dalszy jego rozwój jest prosty. U części krewetek występuje słabiej zaawansowany przedżywik^[5], a dla infrarzędu Achelata charakterystyczną larwą jest phyllosoma, po której następuje stadium puerulusa^[11]. Stadia występujące po żywiku określa się jako postlarwy. Mogą to być np. pożywik, megalopa lub manka. Charakterystyczny dla części lasongów lasonóżek pojawia się po żywiku lub po pożywiku. U wielu pancerzowców cały rozwój larwalny ma miejsce wewnątrz osłonek jaja, a opuszcza je osobnik młodociany^[5].

• 

  Opuszczający osłonkę jajową pływik kryla pacyficznego

• 

  Larwa cypryowa pąkli

• 

  Pływik krewetki tygrysiej

• 

  Popływik Lernaea variabilis

• 

  © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0

  Żywik homara europejskiego

• 

  Żywik raczyńca jadalnego

• 

  Phyllosoma langusty pospolitej

• 

  Megalopa kraba

Pokarm

Skorupiaki przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć filtratory planktonu i sestonu, skrobaczy peryfitonu, zbieraczy i rozdrabniaczy detrytusu, fitofagi, drapieżniki, nekrofagi oraz pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne zwierząt wodnych i lądowych, zarówno bezkręgowych jak i kręgowych. Poszczególne stadia rozwojowe tego samego gatunku często mają różną dietę, zależną od rozmiarów ciała i trybu życia^[3].

Same skorupiaki padają ofiarą rozmaitych zwierząt stanowiąc kluczowy element wielu wodnych sieci troficznych. Przykładem mogą być tu szczętki będące dominującymi konsumentami I rzędu w oceanach Antarktyki i stanowiące pokarm ryb, ptaków i największych ssaków (waleni)^[12].

Występowanie i zróżnicowanie

Kaczenica z wąsonogów żyje w strefie pływów

Ponad 75% gatunków skorupiaków zamieszkuje wody słone. Rozmieszczone są w nich od Arktyki przez tropiki po Antarktydę i od supralitoralu po dno rowów oceanicznych, gdzie żyją np. przy kominach hydrotermalnych. Większość pozostałych gatunków jest słodkowodna. Znaleźć je można w rozmaitych wodach stojących i płynących, w tym gorących źródłach, wysychających okresowo kałużach, interstycjalu, fitotelmach, a w klimacie wilgotnym nawet w wodzie skroplonej na mszakach. W stygalu stanowią dominujący element fauny. Ponad 5 tysięcy znanych gatunków to formy typowo lądowe. Zdecydowana większość z nich to stonogi, ale należą tu też niektóre obunogi i dziesięcionogi^[3].

Skorupiaki należą do najbardziej różnorodnych podtypów zwierząt. Liczbę dotychczas opisanych gatunków szacuje się na od 67 tysięcy^[13] do ponad 70 tysięcy, przy czym każdego roku opisuje się setki nowych^[3] i tempo to nie spada. Najostrożniejsze szacunki liczby gatunków współczesnych podają ich ponad 200 tysięcy^[14]. Inne zakładają że nieopisane gatunki skorupiaków stanowią 90–99% wszystkich, co oznaczać mogłoby kilka ich milionów^[15].

Systematyka i filogeneza

Nazwa crustacea używana była już w XVI wieku w pracach takich przyrodoznawców jak Pierre Belon i Guillaume Rondelet, jednak nie została wykorzystana w Systema Naturae Karola Linneusza, który skorupiaki klasyfikował wraz z innymi bezskrzydłymi stawonogami w grupie Aptera^[16]. Formalnie nazwę tę wprowadził do taksonomii Morten Thrane Brünnich w 1772 roku, przy czym włączał w skład Crustacea również szczękoczułkowce^[17].

Klasyfikacja wewnętrzna skorupiaków jak i poglądy na ich miejsce w drzewie rodowym zwierząt zmieniały się znacząco na przestrzeni lat. Jednym z dawniej stosowanych ich podziałów, był ten na skorupiaki wyższe i skorupiaki niższe^[5]. Nawet współcześnie ich systematyka jest przedmiotem żywej dyskusji specjalistów i w dużej mierze różni się zależnie od źródła^[18].

Wedle pracy J. Martina i G. Davisa z 2001 oraz S.T. Ahyong z 2011 skorupiaki mają rangę podtypu, do którego należy 6 żyjących gromad^[18][19]:

• Branchiopoda – skrzelonogi
• Remipedia – łopatonogi
• Cephalocarida – podkowiastogłowe
• Ostracoda – małżoraczki
• Maxillopoda
• Malacostraca – pancerzowce (skorupiaki wyższe)

Filogenetyka

Taki podział nie jest jednak systemem naturalnym. Współczesne analizy filogenetyczne oparte o dane morfologiczne i molekularne obaliły nie tylko monofiletyzm takich grup jak skorupiaki niższe czy Maxillopoda, ale także skorupiaków jako całości. Jawią się one jako takson parafiletyczny, gdyż jedna z ich linii rozwojowych dała początek sześcionogom (w tym owadom). W związku z tym w systemach opartych o filogenezę powszechnie zastępuje się skorupiaki kladem Pancrustacea^{[20][21][22][23][24][25][26][27][28]}. Spośród analiz molekularnych jego monofiletyzm potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998^[29], Hwanga i innych z 2001^[30], Friedricha i Tautza z 2001^[31], Giribeta i innych z 2001^[20], Regiera i innych w 2005^[22], Regiera i innych z 2010^[23], von Reumonta i innych z 2012^[24], Oakleya i innych z 2013^[25], Rota-Stabelliego i innych z 2013^[26], Schwentnera i innych z 2017^[32], Schwentnera i innych z 2018^[33] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019^[34].

Większość analiz rozpoznaje podział skorupiaków na dwie siostrzane linie: Oligostraca i Altocrustacea^{[23][25][26][32][33][34]}. Do Oligostraca należą małżoraczki, wąsoraczki, tarczenice i wrzęchy, z których te dwie ostatnie grupy tworzą klad Ichthyostraca^{[35][36][23][25]}. Wśród Altocrustacea większość analiz rozpoznaje klad Multicrustacea, obejmujący: pancerzowce, widłonogi, Thecostraca i Tantulocarida^{[22][23][24][25][32][33][34]}, przy czym trzy ostatnie grupy tworzą według licznych analiz klad Hexanauplia^{[24][25][33][34]}. Nieco więcej kontrowersji ze względu na brak wsparcia w morfologii budzi klad Allotriocarida^[28], rozpoznawany w licznych analizach molekularnych jako siostrzany dla Multicrustacea. Obejmuje on skrzelonogi, podkowiastogłowe, łopatonogi i sześcionogi^{[24][25][32][34]}. Dobre wsparcie w licznych analizach uzyskał klad Labiocarida obejmujący sześcionogi i łopatonogi^{[24][25][32][33][34]}.

Niektórzy autorzy podejmują próby włączenia przynajmniej różnych wymienionych kladów w systematykę zbliżając ją bardziej do naturalnej^[37]. Twórcy bazy World Register of Marin Species w 2020 pozostają przy Crustacea w randze podtypu, ale włączają do klasyfikacji Oligostraca i Multicrustacea (w randze nadgromad) oraz Ichthyostraca i Hexanauplia (w randze gromad)^[38].

Przykładowe kladogramy Pancrustacea

Znaczenie gospodarcze

Homarce sprzedawane w hiszpańskim sklepie

Liczne gatunki dziesięcionogów, a także niektóre szczętki są przez człowieka poławiane lub hodowane w akwakulturach w celach konsumpcyjnych (owoce morza)^[12]. W 2007 pozyskano ich 10,7 miliona ton^[39]. Spośród krabów najliczniej pozyskiwany jest na świecie portunik gazami (300 tysięcy ton rocznie), a w Europie krab kieszeniec (ponad 60 tysięcy ton rocznie w samej Wielkiej Brytanii)^[12]. Co najmniej 27 gatunków hoduje się w akwakulturach. W 2016 roku produkcja skorupiaków w akwakulturach wyniosła 7,86 miliona ton, z czego 5,18 miliona przypadało na krewetki. 56,1% wyprodukowano w Chinach^[40].

Wśród skorupiaków są też gatunki uznawane za szkodniki. Gatunki pasożytnicze jak Cymothoidae i tarczenice mogą przy pojawach masowych wywoływać duże straty w hodowlach ryb^[3]. Znaczenie medyczne i weterynaryjne mają wrzęchy pasożytujące w drogach oddechowych i układzie pokarmowym ssaków, np. występująca w Polsce Linguatula serrata znajdywana u zajęczaków, przeżuwaczy, psowatych, a wyjątkowo u człowieka^[4]. Niektóre równonogi i obunogi jak Limnoria lignorum, Chelura terebrans czy Sphaeroma sp. uszkadzają zanurzone konstrukcje, zwłaszcza drewniane. Na konstrukcjach i dnach jednostek pływających masowo pojawiać się osiadłe wąsonogi, wymuszając ich kosztowne czyszczenie^[3].

Przypisy