Suwak mongolski

Suwak mongolski
Meriones unguiculatus[1]
(Alphonse Milne-Edwards, 1867)[2]
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

gryzonie

Podrząd

Supramyomorpha

Infrarząd

myszokształtne

Nadrodzina

myszowe

Rodzina

myszowate

Podrodzina

myszoskoczki

Plemię

Gerbillini

Rodzaj

suwak

Gatunek

suwak mongolski

Synonimy
  • Gerbillus unguiculatus Milne-Edwards, 1867[2]
  • Gerbillus koslovi Satunin, 1903[3][4]
  • Meriones kurauchii Mori, 1930[3][4]
  • Meriones kurauchii chihfengensis Mori, 1939[3][4]
  • Pallasiomys unguiculatus selenginus Heptner, 1949[3][4]
Forma[5]
  • M. unguiculatus domestica
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania
Zasięg występowania Meriones unguiculatus

Suwak mongolski[6][7][8], myszoskoczek mongolski, myszoskoczka mongolska, gerbil mongolski (Meriones unguiculatus) – gatunek gryzonia z podrodziny myszoskoczków w rodzinie myszowatych (Muridae), pochodzący z północno-wschodnich Chin oraz stepów Mongolii i Rosji.

Systematyka

Pierwsze informacje na temat nowego dla nauki gatunku gryzonia żyjącego na stepach Mongolii wysłał do Paryża w 1866 Armand David[9], francuski misjonarz, który podczas podróży z Pekinu do północno-zachodnich Chin zobaczył „...żółte szczury z ogonami pokrytymi futrem...”[9]. Pierwszy opis gatunku opublikował w 1867 Alphonse Milne-Edwards. Przyrodnik opisał te zwierzęta na łamach „Annales des sciences naturelles”, nadając im nazwę systematyczną Gerbillus unguiculatus[2]. Rewizji opisanego już w 1811 przez Johanna Illigera rodzaju Meriones dokonali dopiero Chaworth-Musters i Ellerman w 1947 (zaktualizowanej później przez Ellermana i Morrisona-Scotta (1951))[9].

Nazewnictwo

Nazwa rodzajowa Meriones nawiązuje do Merionesa[10] (grec. Μηριόνης), zaś epitet gatunkowy unguiculatus wywodzi się z łacińskiego słowa ungius oznaczającego pazur (unguiculatus = posiadający pazury). Całość stanowi aluzję do ostrych siekaczy oraz czepnych i silnych pazurów suwaka mongolskiego. Nazwa „gerbil” pochodzi od arabskiego słowa yarbu (يربوع), które stanowi odniesienie do zamieszkiwanego przez te gryzonie zasolonego, pustynnego siedliska. Yarbu zostało przetłumaczone na łacinę jako „gerbo”, a na język angielski jako „gerbil”[9].

Budowa ciała

Czaszka suwaka mongolskiego

Spody łap pokrywa sierść z wyjątkiem fragmentu koło pięty. Pazury są czarne[11]. Czaszka, stosunkowo dość szeroka, liczy sobie do 40 mm długości. Sierść ma ok. 10 mm długości i jest przeważnie jasnobrązowa z czarnym przeplotem, u podstawy włos szary. Od spodu tułowia sierść biała lub lekko podpalana — również szara u podstawy włosa. Ogon pokryty sierścią stanowi ok. 70% (czasami do 90%) długości ciała (tułowia z głową) i jest zakończony kitką z czarnym włosem do 20 mm. Uszy z zewnątrz pokryte krótką sierścią, nieco podpalane, przyprószone bielą. Oczy czarne, wypukłe. Dookoła oczu i na policzkach sierść podpalana. Tylne kończyny są drobne, nieco wydłużone. Samce są nieco większe od samic[12].

Wymiary anatomiczne
(Andrew T. Smith, Yan Xie, 2008)[13]
Część ciałaprzedziałwymiar średni
tułów z głową97–132 mm114,5 mm
ogon85–106 mm95,5 mm
tylne łapy24–32 mm28 mm
uszy13–15 mm14 mm
czaszka30–36 mm33 mm

Uzębienie

Meriones unguiculatus ma uzębienie o charakterze hypsodontycznym, co oznacza zęby o krótkich korzeniach i masywnej koronie. Górne zęby mają podłużną bruzdę na zewnętrznych ścianach. Formuła uzębienia: 1/1, 0/0, 0/0, 3/3[12][9].

Rozmieszczenie geograficzne

Meriones unguiculatus w naturze żyje na terenie wschodniej Azji na suchych stepach i półpustyniach, unikając terenów leśnych, wysokogórskich oraz pustyni właściwych. Występuje na większej części Mongolii, lecz nie ma jej w wyższych częściach gór Ałtaju Mongolskiego, Changaj oraz Ałtaju Gobijskiego i Chentej. Nie ma jej w tajdze na północy, w środku oraz na wschodzie kraju. Nie ma jej w pustynnych częściach Gobi Mongolii. W rezultacie obecna jest we wszystkich ajmakach Mongolii oprócz chubsugulskiego. Najdalej wysuniętym na zachód punktem globalnego arealu gatunku jest kotlina jeziora Aczit nuur[14][15]. W Rosji areał gatunku przenika przez granicę południową Syberii Wschodniej z Mongolią i Chinami. W Rosji są najdalej wysunięte północne części globalnego zasięgu występowania gatunku: na suchych stepach i w półpustyniach Tuwy południowej, na suchych stepach Buriacji południowej oraz południa Kraju Zabajkalskiego[16]. W Chinach są wschodnie i południowe części zasięgu występowania gatunku. Z Mongolii Wschodniej areał przenika do terenu Mongolii Wewnętrznej, gdzie jest ograniczony tajgą gór Wielkiego Chinganu na wschodzie oraz pustynią Ałaszan na zachodzie południowym. Przez relatywnie niską bezleśną część południowego Wielkiego Chinganu areał gatunku przenika do Mandżurii tworząc kres zachodni zasięgu występowania gatunku. Gatunek jest obecny w otoczeniu miasta Tailai na południowym zachodzie prowincji Heilongjiang, w trzech punktach prowincji Liaoning: Kangping (na północno-zachodniej granicy prowincji), Dawa oraz Jianchang (na zachodzie południowym). Dalej na południe granica występowania gatunku biegnie przez Langfang (prowincja Hebei), Wuxiang w centrum prowincji Shanxi. Dalej granicą jest południowy kraj Ordosu oraz Wyżyny Lessowej (północna część prowincji Shaanxi). Zachodnią część areału gatunku w Chinach tworzą Ningxia oraz Gansu, gdzie w okolicach Tongwei jest najbardziej południowy punkt globalnego areału, lecz w okolicach Mazong Shan jest najbardziej zachodni punkt występowania gatunku w Chinach[17][13]. Przez wiele lat zoolodzy badali, czy poszczególne skupiska Meriones unguiculatus stanowią wspólny gatunek. W 1971 Elizabeth Gulotta dzieliła suwaki na cztery podgatunki i wskazywała na konkretne stanowiska geograficzne[12]:

  1. M. unguiculatus unguiculatus (syn. Chihfengensis) — za wynikami badań Ellermana i Morisson-Scotta[18] (1951) — wszystkie znane miejsca występowania — poza Mandżurią,
  2. M.unguiculatus Kurauchii Mori, 1930 — (na podstawie tych samych badań) w obrębie Mandżurii,
  3. M.u. selenginus Heptner, 1949 — za opracowaniem Bobrinskiego, Kuzniecowa i Kuziakina[16] z 1965 — lokalizacje na terenie rosyjskiego Zabajkala,
  4. M.u. Kozlovi Satunin, 1902 — w dolnej części biegu rzeki Kobdo w Mongolii[16].

Obecnie jednak taksonomia zalicza suwaki mongolskie do jednego wspólnego gatunku[3], więc M. unguiculatus ma siedliska we wszystkich wymienionych wyżej regionach.

Siedlisko

Suwak mongolski, podobnie jak chomiki, żyje w norach, z dala od wody. Nory kopie w suchym piasku lub ilastej glebie[12] na stepach i równinach. System nor daje suwakom ochronę przed drapieżnikami, ekstremalnymi warunkami pogodowymi, pozwala na bezpieczne wychowywanie potomstwa i składowanie żywności[9]. W zależności od ukształtowania i specyfiki terenu budowa nor może być zróżnicowana. Tunele mają zwykle około 4cm przekroju i są jednak wykopywane 45–60cm pod powierzchnią terenu. Często prowadzone są w takiej odległości od okolicznej roślinności, by od dołu można było mieć dostęp do pożywnych korzeni[19]. Nory mają wiele wejść, zazwyczaj w wylotem w poziomie lub skosem względem gruntu. W centralnej części systemu nor zbudowane jest okrągłe gniazdo wyścielone liśćmi gryki, prosa, turzycy lub trawami i spiżarnie na zapasy. Gniazdo jest owalne, z zagłębieniem na środku. Jego budowa jest zadaniem samicy, ale samiec również uczestniczy w pracach[9]. Osobniki obu płci wspólnie zbierają na zewnątrz materiały przydatne do wyłożenia gniazda, rozdrabniają zębami i razem znoszą w pyszczkach do nory. W okresie wegetacji roślinności suwak mongolski gromadzi zapasy w spiżarniach, by móc z nich korzystać w okresie od września do marca lub kwietnia[20], bo tak długo trwa okres zimowy w miejscach jego występowania[21].

Nory poszczególnych kolonii powstają w zróżnicowanym zagęszczeniu, w zależności od regionu. Podczas badań w 1954[14] stwierdzono średnie zagęszczenie w przedziale 14–504 nor na 1 ha, lecz innym regionie Mongolii stwierdzono także znacznie większe zagęszczenie — nory były zbudowane co 10–15 metrów od siebie[9]. Terytorium danej kolonii zajmuje przeciętnie 325 do 1550m²[21][22].

Tryb życia

W środowisku naturalnym żyją w stadach liczących 2–17 osobników[9][19], gdzieniegdzie tworzą niewielkie kolonie. Suwaki są zwierzętami o kilku fazach aktywności dobowej. Dwa najaktywniejsze okresy to świt i zmierzch[9], ale zachowują aktywność dzienną[23][24]. Aktywność w ciągu dnia zależy od temperatury otoczenia[25].

Suwaki są dobrze przystosowane do ogromnej amplitudy temperatur[12] jaka występuje w rejonach przez nie zamieszkiwane: -40 °C/+50 °C (roczne ekstrema), oraz małej ilości opadów: do 230 mm/rok[21]. Organizm M. unguiculatus doskonale reguluje gospodarkę wodą. Kiedy jest ona dostępna wypija 0,039g w przeliczeniu na 1 gram wagi ciała dziennie[26]. Po ograniczeniu dostępu do wody, przez kolejne 29 dni masa ciała spada, po czym się stabilizuje.

W utrzymywaniu czystości sierści i usuwaniu skutków jej przetłuszczenia pomagają suwakom regularne kąpiele w piasku[21].

Rozród

13-dniowy suwak mongolski

System socjalny suwaków wskazuje na monogamiczny charakter związków[19]. Stwierdzone przypadki poligamii mogą być skutkiem agresywnego charakteru rywalizacji między samicami[9], jednak niektórzy zoolodzy uważają je za stosunkowo powszechne[27]. Cykl miesiączkowy samicy suwaka ma 4–6 dni[27][28]. Stwierdzono trzy fazy plamienia podczas cyklu[27], co może być pomocne w ustalaniu aktualnego stanu cyklu. Ciąża trwa 24–26 dni[29], lub 24 dni plus 8–30 godzin, a samica w tym czasie przybiera na wadze o około 10–30 g. Pierwszy podział jaja odbywa się w 22–24 godziny od zapłodnienia[30].

Poród najczęściej odbywa się w nocy[9]. Poszczególne młode rodzą się w odstępach mniej więcej 10–15 minut, a cały poród trwa czasem ponad 1 godzinę — zależności od liczby płodów. Bywa ich 1–12, choć przeciętnie jest to 4–6 malców. Samica po porodzie zjada łożysko[12] i ewentualne martwe płody[9]. Jest płodna nawet bezpośrednio po porodzie[27].

Nowo narodzone suwaki są nagie[31], różowe, mają zamknięte oczy, zaś uszy przyklapnięte i niedrożne. Ważą wówczas po około 2,5 g, przy długości około 2,5 cm. Uszy otwierają się między 2 a 5 dniem życia, sierść pojawia się mniej więcej w 6–7 dniu, a zęby zaczynają się ujawniać między 10 a 16 dniem[12]. Wówczas dopiero (16–20 dzień) otwierają się oczy. Samica karmi je do 20–30 dnia życia, kiedy to już są w stanie zjadać nasiona. Dojrzałość płciową samice uzyskują między 65 a 85 dniem[32], zaś samce między 70 a 85 dniem[27]. Samice zachowują płodność do około 20 miesiąca życia[21].

Długość życia

Żyją przeważnie 2–5 lat[9].

Znakowanie terenu

Suwaki przejawiają naturalną potrzebę do oznaczania własnego terytorium. Nanoszą na podłoże i napotkane przedmioty wydzielinę gruczołów brzusznych[33]. Ponadto granice terytorium znakują wrzecionowatymi odchodami i moczem[19][34]. Suwaki rozpoznają ślady członków swojego stada po zapachu[35]. W stosunku do intruzów bywają agresywne. Walki pomiędzy rozjuszonymi samcami są często brutalne i nierzadko kończą się śmiercią jednego z osobników[12].

Komunikacja

Suwaki mongolskie są zwierzętami socjalnymi, czego przejawem jest także potrzeba komunikowania się. Piszczenie suwaków najczęściej słychać podczas podniecenia seksualnego oraz podczas porozumiewania się samicy z młodymi[12]. W czasie zagrożenia suwaki alarmują współtowarzyszy poprzez tupanie tylnymi łapami[21]. Tupanie z nieco większą częstotliwością, trwające 2–30 sekund, bywa swoistym przerywnikiem stosowanym (raczej przez samce) pomiędzy fazami zalotów[12].

Ekologia

Żywienie

Myszoskoczki odżywiają się nasionami, trawami, owocami i zielonymi częściami roślin[19]. Do ich menu należy bylice: Artemisia sieversiana, Artemisia commutata, solanka pagórkowa z rodziny komosowatych, włośnica zielona (Setaria viridis), wydmuchrzyca Leymus chinensis[21]. W czasie obfitości pożywienia robią zapasy.

Zagrożenia międzygatunkowe

W warunkach naturalnych suwak mongolski bywa głównym pokarmem wielu lokalnych drapieżników. Między innymi sokołowych, pójdziek bramińskich (Athene brama)[36], oraz węży[37]. Myszoskoczek jest czasem nosicielem infekcji[38]. Podczas historycznych azjatyckich epiedmii dżumy należał do grona głównych rezerwuarów[39] i nosicieli pałeczki dżumy[20]. Wektorem były pchły pasożytujące na M.unguiculatus. Suwak mongolski w warunkach naturalnych może przekazywać włoskowca różycy oraz echinokokozę alweolarną[40].

Hodowla

W 1935 20 par suwaków mongolskich zostało schwytanych przez japońskiego zoologa prof. C. Kasugę[9] w Mongolii Wschodniej[41] i wysłanych do japońskiego Instytutu Kitasato w celu założenia hodowli. Ze zwierząt pozyskanych z Kitasato w 1949 Michiko Nomura[42] utworzyła kolejną hodowlę, tym razem w tokijskim Centralnym Laboratorium Zwierząt Laboratoryjnych[9].

Zwierzęta laboratoryjne

Do Stanów Zjednoczonych M. unguiculatus trafił z tokijskiej hodowli w 1954 sprowadzony przez dr. Victora Schwentkera. Z Tokio do amerykańskiej Toomblebrock Farm w Brant Lake wysłano 11 par suwaków[9]. Zasady postępowania w hodowli zostały opisane przez Schwentkera w 1963[30]. Suwaki dość szybko zostały docenione jako zwierzęta o bardzo krótkim okresie aklimatyzacji, wymagające mało opieki i wydalające małe ilości moczu, co pozwalało na łatwiejsze utrzymywanie czystości w klatkach[12]. Cztery samce i pięć samic z grupy przywiezionej przez Schwentkera dało początek masowej reprodukcji tych zwierząt dla celów laboratoryjnych dla instytucji badawczych w USA[9].

Z czasem suwaki mongolskie zostały wykorzystane w ogromnej ilości badań farmakologicznych[12]. Badano — między innymi — wpływ prochlorperazyny na metabolizm (1963), efekty działania leków uspokajających (1966), zachowanie się kątnicy pod wpływem nikotyny, acetylochiliny oraz wstrzymywanie reakcji organizmu na działanie atropiny, morfiny i epinefryny (1967). W latach 1960. zaczęły się laboratoryjne badania nad nowotworami z użyciem suwaków mongolskich. Badano także reakcje organizmów tych zwierząt na działanie licznych pasożytów — między innymi: Leptospira, Trichostrongylus, Echinococcus, Nematospiroides, Haemobartonella, Litomosoides, Dipetalonema, motylicy wątrobowej, Ascaris, Toxoplasma gondii oraz bakterii, jak prątek trądu (Mycobacterium leprae), prątek gruźlicy czy pałeczka krztuśca. M. unguiculatus były poddawane także badaniom odporności na promieniowanie, w których wykazały niezwykły poziom odporności[43].

Inbred w hodowli

Przez kilkadziesiąt lat hodowle mnożyły pokolenia suwaków będących potomkami wspólnych przodków pochodzących z odłowu tych zwierząt w 1935[44]. W 1995 roku dokonano porównania różnic między generacjami hodowlanymi suwaków mongolskich a ich krewnymi żyjącymi na wolności[45][46][47]. Badania wykazały typowe oznaki udomowienia: większa masa ciała, z dużą różnorodność budowy, większa wątroba oraz jądra u samców, a mniejszy mózg (o 17,7%), mniejszy mięsień sercowy, płuca, nerki, uzębienie. Liczniejsze są też mioty: przeciętnie 5,6 młodych u suwaków z laboratorium, zaś średnio 4 u zwierząt odłowionych do badań z naturalnego środowiska. Stwierdzono też dryf genetyczny − pod względem genetycznym suwaki z hodowli są znacznie mniej zróżnicowane od swych kuzynów z Mongolii[9]. Suwaki odłowione z wolności nie przejawiają napadowych potrzeb nieustannego kopania w podłożu[9], co jest częstą przypadłością tych zwierząt w niewoli, ani napadów epileptycznych, które dotykają suwaki z hodowli. Zoolodzy stwierdzili także[45], że zaobserwowane zmiany będące skutkiem udomowiania już po narodzinach kilku kolejnych pokoleń wolnych suwaków mongolskich odłowionych do hodowli. Zoolodzy wskazują, że wobec tak znacznych różnic, jakie po udomowieniu M. unguiculatus zachodzą na skutek inbredu, zwierzęta te winny być traktowane jako suwaki laboratoryjne – z oznaczeniem Meriones unguiculatus forma domestica[5].

Suwak mongolski w hodowli domowej

Hodowla hobbystyczna

Suwaki mongolskie przejawiają inteligentne zachowania, zarówno w ich naturalnym środowisku, jak i w niewoli[21][48]. Ich łatwość w adaptacji do zmiennych warunków sprawia, że mogą i są hodowane w wielu częściach świata. Pierwszy udokumentowany przypadek domowej hodowli suwaka mongolskiego miał miejsce w Wielkiej Brytanii w 1961 roku[21]. Obecnie suwak mongolski jest rozpowszechnionym w hodowli hobbystycznej gatunkiem z podrodziny suwaków (Gerbillinae)[19].

Warunki do hodowli

Temperatura otoczenia powinna się kształtować 20–24 °C, przy wilgotności powietrza 35–55%[9], a więc niższej niż dla innych zwierząt laboratoryjnych. Przy zbyt wysokiej wilgotności organizm suwaka nie ma możliwości odparowywania wody, na skutek czego uaktywniają się przyoczne gruczoły (harderian gland)[9], których wydzielina trafia do sierści, która z kolei nabiera wyglądu zmierzwionego.

Wiwarium — suwaki mongolskie powinny być hodowane w przestrzeni o powierzchni (np. klatka, terrarium, kombinacja akwarium i klatki) nie mniejszej niż 1200cm² i wysokości nie mniejszej niż 18cm[49] z grubą (min. 5 cm) warstwą podłoża do kopania. Należy jednak pamiętać, że są to wymiary minimalne.

Poidło na wodę — najlepiej kulkowe.

Karma — specjalistyczne pokarmy można nabyć w sklepach zoologicznych; podawane w stabilnej (raczej porcelanowej niż plastikowej) miseczce na karmę.

Gniazdo. Suwaki potrzebują zaciemnionego pudełka/skrzynki na sztuczne gniazdo (min.13cm x 13cm x 13cm) z rurą Φ 5cm o długości minimum 20cm, która ma imitować korytarz nory[9]

Konary do gryzienia[9] — suwaki mongolskie, podobnie jak wiele innych gryzoni, potrzebują regularnie ścierać zęby. Suwaki chętnie gryzą wszystkie znalezione przedmioty[24] — z nudów oraz z wrodzonej potrzeby rozdrabniania wszystkiego, co może się przydać do urządzenia gniazda. Do tego celu w lokum należy umieścić drewniany konar.

Kółko, czyli karuzelka do biegania — o średnicy minimum 30cm[9], z bieżnią bez szczebelków, lecz o powierzchni litej lub wykonanej z gęstej kratki.

Piasek — do regularnych suchych kąpieli higienicznych[9] potrzebny jest piasek lub pył wulkaniczny oraz pojemnik, w którym kąpiele mogą być wykonywane.

Galeria przykładowego umaszczenia suwaków uzyskanego w drodze mutacji w hodowli
Algerian Fox
Black
Grey Agouti
Pink Eyed White oraz Black
Golden Argente

Umaszczenie

Suwaki mongolskie żyjące w naturze mają umaszczenie w kolorze aguti. Spotykane — wyłącznie w hodowlach — liczne odmiany kolorystycznne są wynikiem mutacji. Hodowcy wymieniają szereg nazw umaszczenia: Golden Agouti, Grey Agouti, Argente (albo Golden Argente lub Cinnamon, Black, Himalayan (albo Dark Tailed White), Algerian Fox (także Dark Eyed Honey lub Sooty Fawn), Nutmeg, Blue Fox (lub Silver Nutmeg), Lilac, Polar Fox (lub Shadow), Pink Eyed White, Red Fox (Saffron lub Argente Nutmeg lub Orange), Siamese, Slate, Yellow Fox (lub Red Eyed Algerian Fox)[50].

Zachowanie w hodowli

Suwaki w niewoli przejawiają wiele zachowań odwołujących się do sposobu funkcjonowania na wolności, ale także często elementy ich sposobu bycia ewoluują lub zmieniają się znacząco. Jednym z przejawów jest nocna aktywność, szczególnie obserwowana[24] w sytuacji, gdy karuzelka jest zainstalowana w klatce na stałe. Zoolodzy uważają[9], że aktywność nocna jest prawdopodobnie artefaktem indukowanym przez samą obecność karuzelki[51].

Suwaki w niewoli wykazują nieustanną potrzebą gryzienia przedmiotów[24]. Przyczyny mogą być dwojakiej natury. Po pierwsze mogą wynikać z naturalnej potrzeby rozdrabniania znalezionych elementów otoczenia dla budowy gniazda[52]. Drugą przyczyną może być zbyt ciasna klatka, przygnębienie lub nuda. Wówczas zwierzę gryzie pręty, by się wydostać lub zwrócić na siebie uwagę[53].

Innym istotnym zachowaniem suwaka mongolskiego jest ciągła potrzeba kopania dołów. Hodowcy obserwują nieustanne próby kopania nawet w twardym podłożu. Jest to naturalna potrzeba przeniesiona z życia w norach[54]. Jednak poziom nasilenia odruchowego kopania jest zdaniem zoologów[9] skutkiem stosowania niewłaściwych warunków przechowywania zwierząt w hodowach.

M. unguiculatus w hodowli zachowuje także potrzebę regularnych kąpieli w piasku[55], które w naturze pozwalają na pozbycie się z futra zanieczyszczeń. Również w niewoli te zabiegi kosmetyczne są dla suwaka niezbędne.

Przypisy

  1. Meriones unguiculatus, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. a b c Alphonse Milne-Edwards. Observations sur quelques mammifères du nord de la Chine. „Annales des sciences naturelles. Zoologie et biologie animale”. 7 (5), s. 377, 1867. (fr.). 
  3. a b c d e Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Meriones (Pallasiomys) unguiculatus. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 9 grudnia 2012]
  4. a b c d e Meriones unguiculatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  5. a b Ingo W Stuermer, Karsten Plotz, Axel Leybold, Olaf Zinke, Otto Kalberlah, Ravchikh Samjaa, Henning Scheich: Intraspecific Allometric Comparison of Laboratory Gerbils with Mongolian Gerbils Trapped in the Wild Indicates Domestication in Meriones unguiculatus (Milne-Edwards, 1867) (Rodentia: Gerbillinae) (w: “Zoologisches Anzeiger. A Journal of Comparative Zoology”) nr 242. Urban & Fischer Verlag, 2003.
  6. E. Keller, prof. dr. J. H. Reichholf, G. Steinbach i inni: Leksykon zwierząt: Ssaki. Cz. 2. Warszawa: Horyzont, 2001. ISBN 83-7227-614-5.
  7. Dawid Burnie: Królestwo Zwierząt. Warszawa: Świat Książki, 2003. ISBN 83-7311-632-X.
  8. Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk, 2015, s. 297. ISBN 978-83-88147-15-9.
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Robert Hubrecht, James Kirkwood: The UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory and Other Research Animals. Wiley-Blacwell, 2010.
  10. Greek Myth Index. mythindex.com. [dostęp 2012-12-09]. (ang.).
  11. J.L. Chaworth-Musters, J.R. Ellermann: A revision of the genus Meiones. Zoological Society of London, 1947.
  12. a b c d e f g h i j k l Elizabeth Fryatt Gulotta. Meriones unguiculatus. „Mammalian Species”. 3, s. 1–5, 1971. [zarchiwizowane z adresu 2021-03-16]. (ang.). 
  13. a b Andrew T. Smith, Yan Xie.: A guide to the mammals of China. Princeton University Press, 2008. ISBN 978-0-691-09984-2.
  14. a b A.G. Bannikow: Mlekopitajuszczije Mongolskoj Narodnoj Respubliki. Akademija Nauk SSSR, 1954.
  15. Nyamsuren Batsaikhan (et al.): Field Guide to the Mammals of Mongolia. Londyn: Zoological Society of London, 2010, s. 307. ISBN 789996200410.
  16. a b c N.A. Bobrinski, B.A. Kuzniecow, A.P. Kuziakin: Opriedielitiel mlekopitajuszczich SSSR. Proswieszczenije, 1965.
  17. Zhang Yongzu: Distribution of Mammalian Species in China. China Forestry Publishing House, 1997. ISBN 978-7503815997.
  18. J.R. Ellermann, T.C.S. Morrison-Scott: Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758–1946. Tonbridge Printers Ltd, Londyn, 1951.
  19. a b c d e f G. Agren, Q. Zhou, W. Zhong: Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China. Animal Behavior, 1989.
  20. a b K. Tanimoto: Studies of mammals in relation of bubonic plague in Manchuria. Zool. Magazine Tokyo, 1943.
  21. a b c d e f g h i Chen, J.: Meriones_unguiculatus. (On-line), Animal Diversity Web, 2001. [dostęp 2010-11-15]. (ang.).
  22. G. Aogren, Q. Zhou, W. Zhong: Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils,Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China. Elsevier Ltd, 1989.
  23. V. Susic, G. Masirovic: Sleep patterns In the Mongolian gerbil,. Physiology & Behaviour (t.37), 1986.
  24. a b c d R. Weinandy: Untersuchungen zur Chromobiologie, Ethologie Und zu Stressreaktionen der Mongolische Rennmaus, Meriones unguiculatus. PhD-Thesis, Zoologisches Institut, Martin Luther-Universidaat Halle-Wittenber, 1995.
  25. A.N. Leontjew: K ekologii kogtistoi pesczanki w Buryat-Mongolskoj ASSR. Izwiestija Irkutskogo protiwoczumnogo instituta Sibiri i Dalniego Wostoka, 1954.
  26. John H. Winkelmann, Lowell L. Getz: Water balance in the Mongolian Gebril (w: Journal of mammology). American Society of Mammology, maj 1962.
  27. a b c d e J.H. Marston, M.C. Chang: The time of ovulation, fertilization and cleavage in the Mongolian gebril (Meriones unguiculatus). Anatom. Rec., 1964.
  28. M.A. Barfield, E.A. Beeman: The ostrous cycle in the Mongolian gebril. Journal Reprod., 1968.
  29. K. Nakai, I. Nimura, M. Tamura, S. Shimizu, H. Nishimura: Reproduction and postnatal development of the colony bred Meriones unguiculatus kurauchii. Bulletin Exp. Animals, 1960.
  30. a b Victor Schwentker: The Gerbil. A new laboratory animal. Illinois Veterinarian, 1963.
  31. A. Feldman, O.G. Mitchell: Postnatal development of the pelage and ventral gland of the male gebril. Journal of Morphology, 1968.
  32. K.Nakai (za: Mammalian Species) twierdzi, że pochwa otwiera się dopiero między 40 a 76 dniem
  33. TJ Roper, E Polioudakis: The behavior of Mongolian gerbils in a semi-natural environment, with special reference to ventral marking, dominance and sociability. Behaviour tom.61, 1977.
  34. P. Yahr: Social subordination and scent marking in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus). Animal Behaviour, 1977.
  35. Z.T. Halpin: The role of individual recognition by odors in the social interactions of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus). Behaviour tom.58, 1975.
  36. Douglas M. Lay: Differential Predation on Gerbils (Meriones) by the Little Owl, Athene brahma. Journal of Mammalogy; American Society of Mammalogists, 1974.
  37. Meriones unguiculatus. articlesbase. [dostęp 2012-12-09]. (ang.).
  38. Carol Ann Benedict: Bubonic plague in nineteenth-century China. Stanford University Press, 1996.
  39. Anna-Karina Kaczorowska, ''Yersinia pestis'' (wykład), wydz Biologii UG [zarchiwizowane z adresu 2006-05-05] (pol.).
  40. Meriones unguiculatus Milne-Edwards, 1867 – Песчанка когтистая/Песчанка монгольская. [w:] Baza danych "Kręgowce Rosji" [on-line]. Instytut Ecologii i Ewolucji Rosyjskiej Akademii Nauk. [dostęp 2012-12-09]. (ros.).
  41. Committee on Animal Models for Research on Aging. Institute of Laboratory Animal Resources. Division of Biological Sciences. Assembly of Life Sciences: Mammalian Models for Research on Aging. National Academy Press. Washington, D.C,, 1981. ISBN 0-309-03094-3.
  42. F. Petrij, K. van Veen, M. Mettler, V. Brückmann: A Second Acromelanistic Allelomorph at the Albino Locus of the Mongolian Gerbil (Meriones unguiculatus). Journal of Heredity, 2000.
  43. M.C. Chang, D.M. Hunt, C. Turbyfill: High resistance of Mongolian gebrils to irradiation. Nature nr 203, 1964.
  44. S.T. Rich: The Mongolian gerbil (meriones unguiculatus) in research. Laboratory Animal Care nr 18, 1968.
  45. a b Ingo W. Stuermer: Reproduction and developmental differences in offspring of domesticated and wild Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus). Zeitschrift für Säugetierkunde (nr 63), 1998.
  46. S. Blottner, C. Franz, M. Rohleder, Olaf Zinke, Ingo W. Stuermer: Higher testicular activity in laboratory gerbils compared to wild Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus). Tom 250. Journal of Zoology, 2000.
  47. K. Neumann, S. Maak, Ingo W. Stuermer, G. von Lengerken, R. Gattermann: Low Microsatellite Variation in Laboratory Gerbils. Journal of Heredity. Tom 92, 2000.
  48. Karin van Veen: Mongolian Gerbil Subjects. 1999.
  49. Council of Europe: Appendix A of the European Convention for the protection of vertebrate animals used for experimental and other sciencific purposes (ETS NO. 123) GUIDELINES FOR ACCOMMODATION AND CARE OF ANIMALS (Art 5 of the Convention). conventions.coe.int. [dostęp 2011-10-06]. (ang.).
  50. Świat myszoskoczka – Myszoskoczek mongolski: Umaszczenie. gerbile.pl. [dostęp 2012-12-09]. (pol.).
  51. R. Refinetti: Variability In diurnality In laboratory rodents. Journal of Comparative Physiology, 2006.
  52. S.E. Glickmann, L. Fried, B.A. Morrison: Shredding of nesting material in the Mongolian gerbil. Perceptual and Motor Skills Tom. 24, 1967.
  53. R. Weinandy, R. Gattermann: Time of day and stress response to different stressors in experimental animals. Część II: Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) nr 38. Journal of Experimental Animal Science; Elsevier GmbH, 1996/97.
  54. C. Wiedenmayer: Causation of the ontogenetic development of stereotypic digging in Gerbils. Animal Behaviour nr 53, 1997.
  55. D.D. Thiessen, M. Pendergrass, A.E. Harriman: The thermoenergetics of coat color maintenance by the Mongolian gerbil (M. u.). The Journal of Thermal Biology; nr 7, 1982.

Bibliografia

Media użyte na tej stronie

Status iucn3.1 LC pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5
Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Gerbil.png
Autor: benmckune, Licencja: CC BY-SA 2.0
This little burmese was only 13 days old when I took this picture. I only had himi out of the nest for a few seconds and then I put him right back with his mom.
Gerbil - Burmese
Jerbillo nieve.JPG
Autor: Weimar, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Mongolian_Gerbil, Photograph of my personal pet his name is Snow and has 2 years of age
Dospělý pískomil.jpg
dospělý pískomil
2008-02-16 Mongolian gerbil.jpg
Autor: Gophi, Licencja: CC BY-SA 4.0
Mongolian gerbil
Meriones unguiculatus range PL.png
Suwak mongolski (Meriones unguiculatus) zasięg występowania
George's skull1.jpg
Mongolian gerbil skull
Odrostlé mládě.jpg
odrostlé mládě pískomila
4rennmaeuse.jpg
Four Mongolian Gerbils with different color coats
Meriones unguiculatus-Mother &14daysBB.JPG
© Salix / Wikimedia Commons, CC-BY-SA-3.0
14 days old pet Gerbils and female (Meriones_unguiculatus)